Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

ΠŸΡ€ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия (спайноС) Π² химичСских синапсах ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ происходит высвобоТдСниС ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΏΡƒΠ·Ρ‹Ρ€ΡŒΠΊΠΎΠ² прСсинаптичСской ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. ΠœΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Ρ‰Π΅Π»ΡŒ ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, встроСнныС Π² ΠΏΠΎΡΡ‚ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°-мишСни. Π Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ мСдиаторозависимыС ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°-мишСни. ΠŸΡ€ΠΈ смСщСнии ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΎΡ‚ уровня ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя (-70 ΠΌΠ’) Π² ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ сторону (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, β€” 80 ΠΌΠ’ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅) происходит гипСрполяризация ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Π° ΠΏΡ€ΠΈ смСщСнии Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ сторону β€” дСполяризация.

Π°) ЭлСктротоничСскиС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°-мишСни Π½Π° воздСйствиС Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ступСнчатых элСктротоничСских ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ². ΠŸΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ злСктротоничСскиС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π² ΠΌΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠΈΠΎΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°Ρ… Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ дСполяризации, обусловлСнной Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ мСдиаторозависимых ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². ΠŸΡ€ΠΈ низкочастотном ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ воздСйствии ΠΏΠΎ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π°ΠΌ Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ΡΡ нСбольшиС Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ дСполяризации, ΡƒΠ³Π°ΡΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 2-3 мс.

Π’ Ρ‚Ρ€ΠΈΠ³Π³Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Π΅ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Ρ‡Π΅Ρ€Π΅ΡˆΠ½ΡΡ… ΠΈ спинномозговых Π½Π΅Ρ€Π²ΠΎΠ² формируСтся Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π». Π’ этой области располоТСно большоС количСство ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ воздСйствиСм спСцифичСских Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… стимулов ΠΈ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ступСнчатоС распространСниС Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ дСполяризации.

ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Ρ€ΠΈΠ³Π³Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ области ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠ½ Π½Π΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π·Π°Ρ‚Ρ€ΡƒΠ΄Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ: Ρƒ ΠΌΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² эта ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΡ‚ с ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌ ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ сСгмСнтом с Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ стороны, Π° Ρƒ пСрифСричСских Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² β€” с послСдним ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ сСгмСнтом с Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ стороны.

Π’ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ (Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅) постсинаптичСскиС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… выходящий Ρ‚ΠΎΠΊ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ²). РаспространСниС Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ являСтся ΡƒΠ³Π°ΡΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости нСйроновВрСмСнная суммация.
(А) Аксон Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° (Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ Π³ΠΎΠ»ΡƒΠ±Ρ‹ΠΌ Ρ†Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ) ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρƒ,
Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ постсинаптичСский ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» (ПБП), значСния ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½, вслСдствиС Ρ‡Π΅Π³ΠΎ этот ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π·Π°Ρ‚ΡƒΡ…Π°Π΅Ρ‚.
(Π‘) Аксон Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π° ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°.
ΠŸΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ врСмСнная суммация ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² с достиТСниСм Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ сСгмСнтС аксона ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ возбуТдСния,
Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π² дальнСйшСм распространяСтся ΠΏΠΎ аксону Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°.
Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²(А) БтупСнчатая суммация Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… постсинаптичСских ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² (ПБП), Π·Π° счСт ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходит Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°. ΠŸΡƒΠ½ΠΊΡ‚ΠΈΡ€Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ ΡƒΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ, ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊΡƒ А.
(Π‘) Π“Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ достаточной силы Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ мноТСствСнныС ΠΏΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹.
Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΈ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² скСлСтной мускулатуры. ЦНБ β€” Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ нСрвная систСма. Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Π½Ρ‹Π΅ характСристики ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия.

Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ„Π°Π·Ρ‹ слСдовой гипСрполяризации ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΡŽΡ‚ Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ послС ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ потСнциалозависимых Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ. ВосстановлСниС ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² обСспСчиваСт Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠΉ-ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹ΠΉ насос.

Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ изучСния Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΡ… рСгуляция осущСствляСтся двумя путями. Π’ состоянии покоя (-70 ΠΌΠ’) Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π°, располоТСнныС Π² срСднСй части Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΈ ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹. ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π°Π³ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹: происходят ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚ ΠΈ быстрый Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Na + Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΈ элСктричСскому Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌ. ΠŸΡ€ΠΈ достиТСнии ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ дСйствия ΠΏΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ (+35 ΠΌΠ’) происходит ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π° Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π°ΠΌΠΈ, прСдставлСнными глобулярным Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ. ΠŸΡ€ΠΈ рСполяризации ΠΈ восстановлСнии ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° (-70 ΠΌΠ’) Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π° Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ вновь ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π°, Ρ‚Π΅ΠΌ самым приводя Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² исходноС состояниС.

Π Π°Π±ΠΎΡ‚Π° потСнциалозависимых ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ: этими ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π°.

ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ, подчиняСтся ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΡƒ «всС ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΠΈΡ‡Π΅Π³ΠΎΒ», согласно ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΈ достиТСнии ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ возбуТдСния происходит ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ потСнциалозависимых Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². Π‘ этой Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ зрСния ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия отличаСтся ΠΎΡ‚ мСдиаторозависимых ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ², ΡΡƒΠΌΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ для развития ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ступСнчатых ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² отсутствии затухания; ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия распространяСтся Π² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ объСмС ΠΎΡ‚ сомы вдоль Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° ΠΊ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΡŽ (это расстояниС для Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½ΠΈΠΆΠ½ΠΈΡ… конСчностСй ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π°).

Π’ΠΎ врСмя Ρ„Π°Π·Ρ‹ нарастания ΠΈ Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ Ρ„Π°Π·Ρ‹ рСполяризации ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ находится Π² Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½ΠΎ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΌ состоянии ΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΡ‹ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ потСнциалозависимых Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². ВслСд Π·Π° этим ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ΠΎΠΌ наступаСт ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ рСфрактСрности, Π²ΠΎ врСмя ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ стимул, ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ исходный Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ‡Π΅ΠΌ Π½Π° 15 ΠΌΠ’, способСн Π²Ρ‹Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Часто для достиТСния показатСля 35 ΠΌΠ’ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΎΡ‚ 50 Π΄ΠΎ 100 ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² Π² сСкунду (частота составляСт ΠΎΡ‚ 50 Π΄ΠΎ 100 Π“Ρ†).

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²Π˜Π·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ проницаСмости потСнциалозависимых Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΈ ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡ‹Π΅ Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Ρ„Π°Π·Ρ‹ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия.
(А) Π’ состоянии покоя, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ, Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π° находятся Π² Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΎΠΌ состоянии, Π° ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ β€” Π² ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΎΠΌ.
(Π‘) ΠŸΡ€ΠΈ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° возбуТдСния происходит ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΡŽ ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°.
(Π’) Π˜Π½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π° Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΡŽ ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°.
(Π“) ΠŸΡ€ΠΈ восстановлСнии ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΡ€ΠΎΡ‚Π° Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, Π° ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ β€” ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ.
Π˜ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» возвращаСтся Π² исходноС состояниС.
Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²Π Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄Ρ‹.
АРП β€” Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄;
ОРП β€” ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄.

Π²) ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ². ИзмСнСниС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° Ρ‚Ρ€ΠΈΠ³Π³Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ‹ распространяСтся вдоль аксона Π² соотвСтствии с элСктротоничСской Ρ‚Ρ€Π°Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠ΅ΠΉ. ΠŸΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ заряды Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ стороны ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… направлСниях Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· аксоплазму. ΠŸΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ заряды внСшнСй стороны ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ заряд Π½Π° внСшнСй сторонС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. ΠŸΡ€ΠΈΠ»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ участок ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ достаточно Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅Π½ ΠΈ способСн ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‚ΡŒ дСполяризации. ΠžΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ с этим Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅ΠΌ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ сСгмСнтС Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ (дСполяризация), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ достигаСт ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½ ΠΈ распространяСтся Π΄Π°Π»Π΅Π΅ вдоль ствола ΠΈ Π²Π΅Ρ‚Π²Π΅ΠΉ аксона ΠΊ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹ΠΌ окончаниям, обСспСчивая ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия.

ΠŸΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΌΡƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Ρƒ происходит Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎ, Π° ΠΏΠΎ ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ β€” ΡΠ°Π»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ (скачкообразно). МиСлиновая ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° выполняСт Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ изолятора ΠΈ располагаСтся ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚Π°ΠΌΠΈ РанвьС, Π³Π΄Π΅ сконцСнтрированы Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Π’ связи с этим Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚Π΅ РанвьС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия Π·Π° счСт распространСния ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΊΠ° вдоль аксоплазмы ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ участка аксона ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄Π° Π² области ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚Π° РанвьС. ΠŸΡ€ΠΈ распространСнии Ρ‚ΠΎΠΊΠ° Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Тидкости для ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ заряда дСполяризованного участка ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ снятиС ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ заряда ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ дСполяризации ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚Π° РанвьС.

Π³) Π‘ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ провСдСния Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ². Π‘ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ провСдСния Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹ΠΌ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π°ΠΌ прямо ΠΏΡ€ΠΎΠΏΠΎΡ€Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Π° Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Ρƒ аксона. Π’ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ это связано с Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ больший объСм аксоплазмы обСспСчиваСт Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Ρ‹ΡΠΎΠΊΡƒΡŽ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ распространСния возбуТдСния. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Π΅ΠΌ большС Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ аксона, Ρ‚Π΅ΠΌ большС ΠΏΠ»ΠΎΡ‰Π°Π΄ΡŒ повСрхности Π΅Π³ΠΎ плазматичСской ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π½Π° Π½Π΅ΠΉ располоТСно большСС количСство ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π° дСполяризация ΠΈ восстановлСниС заряда ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ происходят быстрСС. Π”ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ аксонов Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ 0,2 Π΄ΠΎ 2 ΠΌΠΊΠΌ, Π° ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ провСдСния ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² β€” ΠΎΡ‚ 2 Π΄ΠΎ 25 ΠΌ/с.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости нСйроновНаправлСниС распространСния ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ прохоТдСния ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ заряда.
(А) НСпрСрывноС ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΌΡƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Ρƒ.
(Π‘) Π‘ΠΊΠ°Ρ‡ΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΌΡƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Ρƒ.

Π΄) ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ дСйствия мСстных анСстСтиков. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ мСстных анСстСтиков происходит обратимая Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° провСдСния Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² Π·Π° счСт ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², особСнно потСнциалозависимых, вслСдствиС Ρ‡Π΅Π³ΠΎ дСполяризация ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ становится Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ мСстных анСстСтиков ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Π’ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ дСйствия анСстСтика происходит связываниС Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Для доступа ΠΊ этим Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ мСстныС анСстСтики Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ растворимы Π² ΠΆΠΈΡ€Π°Ρ…. ΠŸΡ€ΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ анСстСтика Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ пСрифСричСского Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ происходит инактивация Π½Π΅ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΈ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΎ ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Аб-Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠ½. ΠŸΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° ΡΠΌΠ΅ΡˆΠ°Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π½Π΅Ρ€Π² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΡƒΡ‚ΡŒ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»ΠΈΡ‡.

Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ мСстных анСстСтиков β€” ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Π±ΡƒΠΏΠΈΠ²Π°ΠΊΠ°ΠΈΠ½, Π»ΠΈΠ΄ΠΎΠΊΠ°ΠΈΠ½) ΠΈΠ»ΠΈ слоТных эфиров (Π±Π΅Π½Π·ΠΎΠΊΠ°ΠΈΠ½, Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΊΠ°ΠΈΠ½). И Ρ‚Π΅, ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ мСстноС Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ сосудов Π·Π° счСт прямого расслаблСния Π³Π»Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ мускулатуры Π°Ρ€Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΎΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΡƒΡΠΊΠΎΡ€Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΈΡ… вывСдСния. Π’ связи с этим Π² растворы для мСстной анСстСзии часто Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π°Π΄Ρ€Π΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ сокращСниС Π³Π»Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ мускулатуры ΠΈ суТСниС сосудов.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ рСакция ΠΌΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ стимул Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡƒΠ³Π°ΡΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π²ΠΎΠ»Π½ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ элСктротонуса. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΈΡ… Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈ/ΠΈΠ»ΠΈ пространствСнной суммации происходит ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ сСгмСнтС аксона. ΠŸΡ€ΠΈ достиТСнии ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ (-55 ΠΌΠ’) потСнциалозависимыС ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия, Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ ΠΏΠΎ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΌΡƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Ρƒ. Π’ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ стимулы Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ»Π½ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ элСктротонуса, суммация ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ гипСрполяризации ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Ρ‚Π΅ΠΌ самым отдаляя Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρ‹ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ.

ΠŸΡ€ΠΈ достиТСнии ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ происходит ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ потСнциалозависимых ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Na + Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ смСняСтся ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠΎΠΌ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² К + ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ рСполяризации ΠΈ слСдовой гипСрполяризации ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°.

Π’ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 1 мс послС воздСйствия ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° триггСрная Π·ΠΎΠ½Π° Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнта аксона характСризуСтся Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΊ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΡΡ‚ΠΈΡŽ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ², Π° Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 3 ΠΌΡβ€”ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия подчиняСтся ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΡƒ «всС ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΠΈΡ‡Π΅Π³ΠΎΒ» ΠΈ распространяСтся ΠΏΠΎ всСй Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ вСтвям. ΠŸΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ аксонам осущСствляСтся Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎ, Π° ΠΏΠΎ ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌβ€”ΡΠ°Π»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ (скачкообразно ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚Π° РанвьС ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ). Π‘Π°Π»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ характСризуСтся большСй ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. ΠœΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ участки Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ Ρƒ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠ½ с большим Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, ΠΈ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ провСдСния ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ этим Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½Π°ΠΌ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅.

Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€: Π˜ΡΠΊΠ°Π½Π΄Π΅Ρ€ МилСвски. Π”Π°Ρ‚Π° ΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ: 11.11.2018

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

Мозг, ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ энСргСтичСская ΡΡ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ

По всСй видимости, Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡŒ энСргСтичСски эффСктивныС ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ кодирования ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅. Подпись: «УсСрдно ΠΏΡ‹Ρ‚Π°ΡŽΡΡŒ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ энСргозатраты».

Автор
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹

Π‘Ρ‚Π°Ρ‚ΡŒΡ Π½Π° конкурс Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/тСкст»: ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ процСссы, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ энСргии. ВысокоС энСргопотрСблСниС способствовало Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Ρƒ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивных ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² кодирования ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ. Π’ этой ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠ΅ Π²Ρ‹ ΡƒΠ·Π½Π°Π΅Ρ‚Π΅ ΠΎ тСорСтичСском ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ энСргСтики ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π² исслСдованиях ΠΏΠ°Ρ‚ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ, ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡƒΡ‚Ρ‹, ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ синапсам ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π½Π΅ Β«ΡΡ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΒ», Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ‚Π±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½ΡƒΠΆΠ½ΡƒΡŽ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρƒ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

ΠšΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€Ρ Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/тСкст»-2017

Π­Ρ‚Π° Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° ΠΎΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² Π½ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ «Бвободная Ρ‚Π΅ΠΌΠ°Β» конкурса Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/тСкст»-2017.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Π“Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ спонсор конкурса β€” компания «Диаэм»: ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΠΉ поставщик оборудования, Ρ€Π΅Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ расходных ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² для биологичСских исслСдований ΠΈ производств.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Бпонсором ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π° Π·Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΡΠΊΠΈΡ… симпатий ΠΈ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π½Π΅Ρ€ΠΎΠΌ Π½ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Β«Π‘ΠΈΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡ†ΠΈΠ½Π° сСгодня ΠΈ Π·Π°Π²Ρ‚Ρ€Π°Β» выступила Ρ„ΠΈΡ€ΠΌΠ° Β«Π˜Π½Π²ΠΈΡ‚Ρ€ΠΎΒ».

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

ΠŸΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄Π°

Π‘ сСрСдины Π₯Π₯ Π²Π΅ΠΊΠ° извСстно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³ потрСбляСт Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргорСсурсов всСго ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°: Ρ‡Π΅Ρ‚Π²Π΅Ρ€Ρ‚ΡŒ всСй Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ ΠΈ β…• всСго кислорода Π² случаС Π²Ρ‹ΡΡˆΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ°Ρ‚Π° [1–5]. Π­Ρ‚ΠΎ Π²Π΄ΠΎΡ…Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΎ Уильяма Π›Π΅Π²ΠΈ ΠΈ Π ΠΎΠ±Π΅Ρ€Ρ‚Π° БакстСра ΠΈΠ· ΠœΠ°ΡΡΠ°Ρ‡ΡƒΡΠ΅Ρ‚ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ тСхнологичСского института (БША) Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ тСорСтичСского Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° энСргСтичСской эффСктивности кодирования ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² биологичСских Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… сСтях (рис. 1) [6]. Π’ основС исслСдования Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Π°. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ энСргопотрСблСниС ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎ, Π΅ΠΌΡƒ Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‚ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивно β€” ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΈ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡƒΠΌ энСргии.

Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ оказалось справСдливым: Π½Π° простой ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ сСти Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ воспроизвСли ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ значСния Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² [6]. Π’ частности, рассчитанная ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ частота Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ² Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ 6 Π΄ΠΎ 43 ΠΈΠΌΠΏ./с β€” ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² основания Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°. Π˜Ρ… ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π΅ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ ΠΏΠΎ частотС ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°Ρ†ΠΈΠΈ: ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ (

40 ΠΈΠΌΠΏ./с). ΠŸΡ€ΠΈ этом пСрвая Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ прСвосходит ΠΏΠΎ числСнности Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ [7]. Аналогичная ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½Π° Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ ΠΈ Π² ΠΊΠΎΡ€Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡˆΠ°Ρ€ΠΈΠΉ: ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΈΡ€Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² (

4β€”9 ΠΈΠΌΠΏ./с) Π² нСсколько Ρ€Π°Π· большС, Ρ‡Π΅ΠΌ быстрых ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² (>100 ΠΈΠΌΠΏ./с) [8], [9]. Π’Π°ΠΊ, Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΠΌΠΎΠ·Π³ Β«ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΡ‡ΠΈΡ‚Π°Π΅Ρ‚Β» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ помСньшС быстрых ΠΈ энСргозатратных Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Ρ‚Π΅ Π½Π΅ израсходовали всС рСсурсы [6], [9–11].

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Рисунок 1. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ Π΄Π²Π° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°. Π’ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… Ρ„ΠΈΠΎΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ Ρ†Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠ΅Π½ прСсинаптичСский Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ синаптофизин. Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠ΅Π½ Π·Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ΠΌ флуорСсцСнтным Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ. МСлкиС свСтлыС ΠΊΡ€Π°ΠΏΠΈΠ½ΠΊΠΈ β€” синаптичСскиС ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚Ρ‹ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ [12]. Π’ΠΎ вставкС ΠΎΠ΄Π½Π° Β«ΠΊΡ€Π°ΠΏΠΈΠ½ΠΊΠ°Β» прСдставлСна Π±Π»ΠΈΠΆΠ΅.
Π“Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², связанных ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой синапсами, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ сСтями [13], [14]. НапримСр, Π² ΠΊΠΎΡ€Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡˆΠ°Ρ€ΠΈΠΉ ΠΏΠΈΡ€Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΠ±ΡˆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ сСти. БлаТСнная «концСртная» Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° этих ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ обусловливаСт наши Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ³Π½ΠΈΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ способности. АналогичныС сСти, Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΈΠ· Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², распрСдСлСны ΠΏΠΎ всСму ΠΌΠΎΠ·Π³Ρƒ, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ связаны ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ всСго ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π°.

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹?

НСйроны Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ (ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ синапсы) ΠΈ тормозящиС (ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ тормозящиС синапсы). ПослСдниС Π² Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ стСпСни прСдставлСны ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ. Π’ ΠΊΠΎΡ€Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡˆΠ°Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ отвСтствСнны Π·Π° Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π°ΠΌΠΌΠ°-Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ·Π³Π° [15], ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΡΠ»Π°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡƒΡŽ, ΡΠΈΠ½Ρ…Ρ€ΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π­Ρ‚ΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ для ΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, восприятия сСнсорной ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ, формирования памяти [9], [11].

Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокочастотныС сигналы, Ρ‡Π΅ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹. Они Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ содСрТат большС ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π» энСргСтичСского ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Β«Ρ„Π°Π±Ρ€ΠΈΠΊΒ» ΠΏΠΎ производству АВЀ. ПослСдниС ΠΊ Ρ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΆΠ΅ содСрТат большоС количСство Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ-с оксидазы ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°-с, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ для ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π’Π°ΠΊ, ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈ, Π² Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя, энСргозатратными ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ [8], [9], [11], [16].

Π Π°Π±ΠΎΡ‚Π° Π›Π΅Π²ΠΈ ΠΈ БакстСра [6] Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ†ΠΈΡŽ «экономии ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠ²Β» Горация Π‘Π°Ρ€Π»ΠΎΡƒ ΠΈΠ· УнивСрситСта ΠšΠ°Π»ΠΈΡ„ΠΎΡ€Π½ΠΈΠΈ (БША), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ, кстати, являСтся ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΠΊΠΎΠΌ Π§Π°Ρ€Π»ΡŒΠ·Π° Π”Π°Ρ€Π²ΠΈΠ½Π° [17]. Богласно Π΅ΠΉ, ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ стрСмятся Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ с Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ, Ρ„ΠΈΠ»ΡŒΡ‚Ρ€ΡƒΡ «лишниС» ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΡ‹, Π½Π΅Π½ΡƒΠΆΠ½ΡƒΡŽ ΠΈ ΠΈΠ·Π±Ρ‹Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ. Однако эта концСпция Π½Π΅ Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‚Π²ΠΎΡ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ мСтаболичСскиС Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚Ρ‹, связанныС с Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ [6]. Π Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ Π›Π΅Π²ΠΈ ΠΈ БакстСра, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡƒΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΠΌ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌ, оказался Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡ‚Π²ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌ [6], [18–20]. И энСргозатраты Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π² ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° [6], [21–24]. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠ΅ Ρ€Π°Π·ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ устроСн ΠΌΠΎΠ·Π³, стоит Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ±Π΅ эти характСристики: сколько Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ сколько энСргии ΠΏΡ€ΠΈ этом Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚.

Π—Π° послСднСС врСмя этот ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ нашСл мноТСство ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ [10], [22], [24–26]. Он ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ» ΠΏΠΎ-Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΌΡƒ Π²Π·Π³Π»ΡΠ½ΡƒΡ‚ΡŒ Π½Π° устройство ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Π½Π° самых Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… уровнях ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ β€” ΠΎΡ‚ молСкулярно-биофизичСского [20], [26] Π΄ΠΎ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ [23]. Он ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ компромиссы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ выполняСмой Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΈ Π΅Π΅ энСргСтичСской Ρ†Π΅Π½ΠΎΠΉ ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ стСпСни ΠΎΠ½ΠΈ Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Ρ‹.

Как ΠΆΠ΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚ этот ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄?

ПолоТим, Ρƒ нас Π΅ΡΡ‚ΡŒ модСль Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°, ΠΎΠΏΠΈΡΡ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ элСктрофизиологичСскиС свойства: ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия (ΠŸΠ”) ΠΈ постсинаптичСскиС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ (ПБП) (ΠΎΠ± этих Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ… β€” Π½ΠΈΠΆΠ΅). ΠœΡ‹ Ρ…ΠΎΡ‚ΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ, эффСктивно Π»ΠΈ ΠΎΠ½ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚, Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠΏΡ€Π°Π²Π΄Π°Π½Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ энСргии. Для этого Π½ΡƒΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ‡ΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚ΡŒ значСния ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅, ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… открывания ΠΈ закрывания), ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…: (Π°) достигаСтся максимум ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊ энСргозатратам ΠΈ Π² Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя (Π±) ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ΡΡ рСалистичныС характСристики ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… сигналов [6], [19].

Поиск ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠΌΠ°

Π­Ρ‚ΠΈ Β«ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅Β» значСния ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π½ΡƒΠΆΠ½ΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚ΡŒ с ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ, насколько ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ. ΠžΠ±Ρ‰Π°Ρ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½Π° ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΉ ΡƒΠΊΠ°ΠΆΠ΅Ρ‚ Π½Π° ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° Π² Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ: насколько Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ, значСния ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ с рассчитанными. Π§Π΅ΠΌ слабСС Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Ρ‹ отличия, Ρ‚Π΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΊ ΠΊ ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠΌΡƒ ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚ энСргСтичСски Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивно, ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ. Π‘ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ стороны, сопоставлСниС ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅Ρ‚, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎ качСствС этот Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΊ ΠΊ Β«ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΡƒΒ».

Π”Π°Π»Π΅Π΅, Π² контСкстС энСргСтичСской эффСктивности Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² рассмотрСны Π΄Π²Π° процСсса, Π½Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… основано ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅. Π­Ρ‚ΠΎ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия, благодаря ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ информация ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π° «адрСсату» Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ расстояниС (ΠΎΡ‚ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‚ΠΎΡ€Π° ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ²) ΠΈ синаптичСская ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π°, лСТащая Π² основС собствСнно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ сигнала ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° Π½Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ.

ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия

ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия (ΠŸΠ”) β€” сигнал, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹. ΠŸΠ” Π±Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅: быстрыС ΠΈ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅, ΠΌΠ°Π»Ρ‹Π΅ ΠΈ большиС [28]. Π—Π°Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡƒΡŽ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ (ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΡƒΠΊΠ²Ρ‹ Π² слова), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅ высокочастотныС Β«ΠΏΠ°Ρ‡ΠΊΠΈΒ» (рис. 2).

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΎΠ΅ Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΈΠ΅ сигналов обусловлСно ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½Ρ‹ΠΌ количСством ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΉ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², синаптичСских ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚ΠΎΠ², Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² [28], [29]. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π² основС ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… процСссов Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‚ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚ΠΎΠΊΠΈ, стоит ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ ΠŸΠ” Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… энСргозатрат [20], [27], [30].

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия?

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

ΠŸΠ” β€” это ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ сильноС ΠΏΠΎ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π΅ скачкообразноС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°.

Анализ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² (рис. 4) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ бСспозвоночных Π½Π΅ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ энСргоэффСктивны, Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ ΡΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½Π½Ρ‹ [20]. По Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π°ΠΌ этого исслСдования, Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ энСргоэффСктивными оказались ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ памяти ΠΈ эмоций, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ‚Π°Π»Π°ΠΌΠΎΠΊΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π»Π΅ΠΉΠ½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, нСсущиС основной ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ сСнсорной ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΎΡ‚ таламуса ΠΊ ΠΊΠΎΡ€Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡˆΠ°Ρ€ΠΈΠΉ.

Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Как ΠΈ Ρ‡Π΅ΠΌ формируСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ возбудимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ²

Рисунок 4. Π Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ эффСктивны ΠΏΠΎ-Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΌΡƒ. На рисункС прСдставлСно сравнСниС энСргозатрат Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π­Π½Π΅Ρ€Π³ΠΎΠ·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚Ρ‹ рассчитаны Π² модСлях ΠΊΠ°ΠΊ с исходными (Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ) значСниями ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² (Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ столбцы), Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ с ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… с ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ стороны Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ выполняСт ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π΅ΠΌΡƒ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ β€” Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡƒΠΌ энСргии (сСрыС столбцы). Π‘Π°ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ эффСктивными ΠΈΠ· прСдставлСнных оказались Π΄Π²Π° Ρ‚ΠΈΠΏΠ° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ…: ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° (rat hippocampal interneuron, RHI) ΠΈ Ρ‚Π°Π»Π°ΠΌΠΎΠΊΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ для Π½ΠΈΡ… энСргозатраты Π² исходной ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈ ΠΊ энСргозатратам ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ. Напротив, Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ бСспозвоночных ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ эффСктивны. УсловныС обозначСния: SA (squid axon) β€” гигантский аксон ΠΊΠ°Π»ΡŒΠΌΠ°Ρ€Π°; CA (crab axon) β€” аксон ΠΊΡ€Π°Π±Π°; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) β€” быстрый ΠΊΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ ΠΌΡ‹ΡˆΠΈ; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) β€” грибовидная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° КСньона ΠΏΡ‡Π΅Π»Ρ‹.

ΠŸΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивны? ΠŸΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρƒ Π½ΠΈΡ… ΠΌΠ°Π»Γ³ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Na- ΠΈ К-Ρ‚ΠΎΠΊΠΎΠ². Π’ΠΎ врСмя Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠŸΠ” всСгда Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΠΊ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° эти Ρ‚ΠΎΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ (рис. 3Π²). ΠŸΡ€ΠΈ этом пСрСноса заряда практичСски Π½Π΅ происходит, ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° минимально. Но Β«ΠΏΠ»Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒΒ» Π·Π° эти Ρ‚ΠΎΠΊΠΈ Π² любом случаС приходится, нСсмотря Π½Π° ΠΈΡ… Β«Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΒ» Π² этот ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ опрСдСляСт, сколько энСргСтичСских рСсурсов растрачиваСтся Π²ΠΏΡƒΡΡ‚ΡƒΡŽ. Π§Π΅ΠΌ ΠΎΠ½ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‡Π΅, Ρ‚Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивно использованиС энСргии [20], [26], [30], [43]. Π§Π΅ΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ β€” Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ эффСктивно. Как Ρ€Π°Π· Π² Π΄Π²ΡƒΡ… Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ΡƒΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡƒΡ‚Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠ°Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², благодаря быстрым ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌ, этот ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ, Π° ΠŸΠ” β€” самыС эффСктивныС [20].

ΠšΡΡ‚Π°Ρ‚ΠΈ, ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹, Ρ‡Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя ΠΎΠ½ΠΈ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ для слаТСнной, синхронной Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ нСбольшиС Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ сСти [9], [16]. ВСроятно, высокая энСргСтичСская ΡΡ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠŸΠ” ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² являСтся Π½Π΅ΠΊΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊ ΠΈΡ… высокой активности ΠΈ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π² ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² [20].

Бинапс

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° сигнала ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ происходит Π² ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚Π΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, Π² синапсС [12]. ΠœΡ‹ рассмотрим Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ химичСскиС синапсы (Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Π΅ элСктричСскиС), ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ΠΈ вСсьма распространСны Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмС ΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ для рСгуляции ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, доставки ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… вСщСств [5].

Π§Π°Ρ‰Π΅ всСго, химичСский синапс ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ аксона ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΈ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ. Π•Π³ΠΎ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚. «пСрСброс» эстафСтной ΠΏΠ°Π»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ β€” химичСский посрСдник ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ сигнала [12], [42], [44–48].

На прСсинаптичСском ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠΈ аксона ΠŸΠ” Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ выброс Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° Π²ΠΎ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ срСду β€” ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρƒ. ПослСдний Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ этого ΠΈ ΠΆΠ΄Π΅Ρ‚ с Π½Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ: Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ² Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ β€” ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° β€” ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€, ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΏΡƒΡΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· сСбя Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ малСнького постсинаптичСского ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° (ПБП) Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π°. Он Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ ΠŸΠ”, Π½ΠΎ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ мСньшС ΠΏΠΎ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π΅ ΠΈ происходит Π·Π° счСт открывания Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². ΠœΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡ‚Π²ΠΎ этих ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡŒΠΊΠΈΡ… ПБП, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚ своСго синапса, Β«ΡΠ±Π΅Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡΒ» ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ² ΠΊ Ρ‚Π΅Π»Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° (Π·Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹Π΅ стрСлки Π½Π° рис. 3Π°) ΠΈ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‚ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнта аксона, Π³Π΄Π΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Na-ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΈ Β«ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚Β» Π΅Π³ΠΎ Π½Π° Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠŸΠ”.

Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ синапсы Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ: ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠŸΠ”. Π‘ΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ тормозящиС синапсы. Они, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡŽ ΠΈ ΠΏΡ€Π΅ΠΏΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠŸΠ”. Часто Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π΅ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Ρ‚Π΅, ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ синапсы. ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, формирования ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌΠΎΠ², ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ³Π½ΠΈΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ [49].

Как это Π½ΠΈ странно, выброс Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° Π² синапсС ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡ‚ΠΈ вовсС β€” это процСсс вСроятностный [18], [19]. НСйроны Ρ‚Π°ΠΊ экономят ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ: синаптичСская ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊ обусловливаСт ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ‹ всСх энСргозатрат Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² [25]. Если Π±Ρ‹ синапсы всСгда срабатывали, вся энСргия пошла Π±Ρ‹ Π½Π° обСспСчСниС ΠΈΡ… Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹, ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π±Ρ‹ рСсурсов для Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… процСссов. Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ низкая Π²Π΅Ρ€ΠΎΡΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ (20–40%) выброса Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° соотвСтствуСт наибольшСй энСргСтичСской эффСктивности синапсов. ΠžΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ количСства ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ энСргии Π² этом случаС максимально [18], [19]. Π’Π°ΠΊ, Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Β«Π½Π΅ΡƒΠ΄Π°Ρ‡ΠΈΒ» ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ синапсов ΠΈ, соотвСтствСнно, всСго ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. А Π·Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Ρƒ сигнала ΠΏΡ€ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Β«Π½Π΅ ΡΡ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…Β» синапсах ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π΅ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠΊΠΎΠΈΡ‚ΡŒΡΡ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ синапсов, ΠΈ Ρ…ΠΎΡ‚ΡŒ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… Π΄Π° сработаСт.

Π•Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ синаптичСской ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ состоит Π² Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π° ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΏΠΎ частотС модуляции приходящСго сигнала (Π³Ρ€ΡƒΠ±ΠΎ говоря, частотС приходящих ΠŸΠ”) [50]. Π­Ρ‚ΠΎ происходит благодаря ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² Π½Π° постсинаптичСской ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ [38], [50]. НСкоторыС Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ быстро: Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, AMPA-Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ (AMPA происходит ΠΎΡ‚ Ξ±-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если Π½Π° постсинаптичСском Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π΅ прСдставлСны Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ высокочастотный сигнал (Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π½Π° рис. 2Π²). Π―Ρ€Ρ‡Π°ΠΉΡˆΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ β€” Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ слуховой систСмы, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ мСстополоТСния источника Π·Π²ΡƒΠΊΠ° ΠΈ Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ распознавании ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… Π·Π²ΡƒΠΊΠΎΠ² Ρ‚ΠΈΠΏΠ° Ρ‰Π΅Π»Ρ‡ΠΊΠ°, ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ прСдставлСнных Π² Ρ€Π΅Ρ‡ΠΈ [12], [38], [51]. NMDA-Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ (NMDA β€” ΠΎΡ‚ Nmethyl-Daspartate) Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹. Они ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌ ΠΎΡ‚Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚ΡŒ сигналы Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ частоты (рис. 2Π³), Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‹ΡΠΎΠΊΠΎΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΎΡ‚Π½ΡƒΡŽ ΡΠ΅Ρ€ΠΈΡŽ ΠŸΠ” ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ΅ β€” Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π³Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ синаптичСских сигналов [14]. Π•ΡΡ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΈ связывании Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π°, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ сигнал Π½Π° Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Β«Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… посрСдников» для подстройки самых Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… процСссов. К ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρƒ, ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ распространСны Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ассоциированныС с G-Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π’ зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΎΠ½ΠΈ, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ количСство ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΈΡ… Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ [14].

Π Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ быстрых AMPA-, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… NMDA- ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌ ΠΎΡ‚Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡƒΡŽ для Π½ΠΈΡ… ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ для ΠΈΡ… функционирования [50]. А «бСсполСзная» информация отсСиваСтся, ΠΎΠ½Π° Π½Π΅ «воспринимаСтся» Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠΌ. Π’ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΌ случаС Π½Π΅ приходится Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π½Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΡƒ Π½Π΅Π½ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ. Π’ этом ΠΈ состоит Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π° сторона ΠΎΠΏΡ‚ΠΈΠΌΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ синаптичСской ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ.

Π§Ρ‚ΠΎ Π΅Ρ‰Π΅?

ЭнСргСтичСская ΡΡ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° исслСдуСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ Π² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ… ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ [35], [52–54]. ИсслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²Π΅Ρ‚Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ² ΠΈ аксона Π½Π΅ Ρ…Π°ΠΎΡ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎ ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΆΠ΅ экономит ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ [52], [54]. НапримСр, аксон вСтвится Ρ‚Π°ΠΊ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ суммарная Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠŸΠ”, Π±Ρ‹Π»Π° наимСньшСй. Π’ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΌ случаС энСргозатраты Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠŸΠ” вдоль аксона ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹.

Π‘Π½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ энСргозатрат Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° достигаСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ тормозящих ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… синапсов [55]. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ прямоС ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΊ ишСмии (патологичСскому ΡΠΎΡΡ‚ΠΎΡΠ½ΠΈΡŽ, Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° Π² сосудах) Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠŸΡ€ΠΈ этой ΠΏΠ°Ρ‚ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, вСроятнСС всСго, ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌΠΈ выходят ΠΈΠ· строя Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ мСтаболичСски Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ [9], [16]. Π’ ΠΊΠΎΡ€Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ прСдставлСны ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ тормозящиС синапсы Π½Π° мноТСствС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΏΠΈΡ€Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² [9], [16], [49]. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², сниТаСтся Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡ€Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ…. Как слСдствиС, возрастаСт ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ активности послСдних (Ρ‡Π°Ρ‰Π΅ ΡΡ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ синапсы, Ρ‡Π°Ρ‰Π΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠŸΠ”). Π—Π° этим Π½Π΅ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ слСдуСт рост ΠΈΡ… энСргопотрСблСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² условиях ишСмии ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ привСсти ΠΊ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ².

ΠŸΡ€ΠΈ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ°Ρ‚ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡƒΠ΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΈ синаптичСской ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ энСргозатратному процСссу [19]. НапримСр, ΠΏΡ€ΠΈ болСзнях ΠŸΠ°Ρ€ΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° [56], Π₯Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½Π° [57], ΠΠ»ΡŒΡ†Π³Π΅ΠΉΠΌΠ΅Ρ€Π° [58–61] происходит Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΈΠ»ΠΈ транспорта ΠΊ синапсам ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² синтСзС АВЀ [62], [63]. Π’ случаС Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠŸΠ°Ρ€ΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π°, это ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ связано с Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΈ гибСлью высоко энСргозатратных Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Ρ‡Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ субстанции, Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ для рСгуляции ΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, тонуса ΠΌΡ‹ΡˆΡ†. ΠŸΡ€ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ Π₯Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½Π°, ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ρ…Π°Π½Π³Ρ‚ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΈΠ½ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ°Π΅Ρ‚ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ доставки Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ ΠΊ синапсам, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ «энСргСтичСскому голоданию» послСдних, ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ уязвимости Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ·Π±Ρ‹Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ. ВсС это ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ дальнСйшиС Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² с ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π°Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΠ΅ΠΉ полосатого Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Ρ‹ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠŸΡ€ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ»ΡŒΡ†Π³Π΅ΠΉΠΌΠ΅Ρ€Π° Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ (ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»Π»Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ со сниТСниСм количСства синапсов) происходит ΠΈΠ·-Π·Π° отлоТСния Π°ΠΌΠΈΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… бляшСк. ДСйствиС послСдних Π½Π° ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ стрСссу, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡ‚ΠΎΠ·Ρƒ β€” ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ².

Π•Ρ‰Π΅ Ρ€Π°Π· ΠΎΠ±ΠΎ всСм

Π’ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ Π₯Π₯ Π²Π΅ΠΊΠ° зародился ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΊ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π΄Π²Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Π΅ характСристики: сколько Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ (ΠΈΠ»ΠΈ нСйронная ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ, ΠΈΠ»ΠΈ синапс) ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ сколько энСргии ΠΏΡ€ΠΈ этом Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ [6], [18], [19]. Π˜Ρ… ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ являСтся своСго Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΊΡ€ΠΈΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ΅ΠΌ энСргСтичСской эффСктивности Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… сСтСй ΠΈ синапсов.

ИспользованиС этого критСрия Π² Π²Ρ‹Ρ‡ΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π΄Π°Π»ΠΎ сущСствСнный прирост ΠΊ знаниям ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… явлСний, процСссов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. Π’ частности, малая Π²Π΅Ρ€ΠΎΡΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ выброса Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° Π² синапсС [18], [19], ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ баланс ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° [55], Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ΄Π° приходящСй ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ благодаря ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² [50] β€” всС это способствуСт экономии Ρ†Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… энСргСтичСских рСсурсов.

Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, само ΠΏΠΎ сСбС ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргозатрат ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… процСссов (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, гСнСрация, ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠŸΠ”, синаптичСская ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π°) позволяСт Π²Ρ‹ΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… пострадаСт Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ патологичСском Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ доставки ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… вСщСств [10], [25], [56]. Π’Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ большС всСго энСргии трСбуСтся для Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ синапсов, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌΠΈ Π²Ρ‹ΠΉΠ΄ΡƒΡ‚ ΠΈΠ· строя ΠΏΡ€ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… патологиях, ΠΊΠ°ΠΊ ишСмия, Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ»ΡŒΡ†Π³Π΅ΠΉΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΈ Π₯Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½Π° [19], [25]. Π‘Ρ…ΠΎΠΆΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргозатрат Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ‚ Π²Ρ‹ΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ‚ Ρ€Π°Π½ΡŒΡˆΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π² случаС ΠΏΠ°Ρ‚ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. НапримСр, ΠΏΡ€ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ишСмии, Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ Π²Ρ‹ΠΉΠ΄ΡƒΡ‚ ΠΈΠ· строя ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΊΠΎΡ€Ρ‹ [9], [16]. Π­Ρ‚ΠΈ ΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈΠ·-Π·Π° интСнсивного ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° β€” Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ уязвимыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ старСнии, Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΠ»ΡŒΡ†Π³Π΅ΠΉΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΈ ΡˆΠΈΠ·ΠΎΡ„Ρ€Π΅Π½ΠΈΠΈ [16].

Π’ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅ΠΌ, ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΊ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ энСргСтичСски эффСктивных ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° являСтся ΠΌΠΎΡ‰Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ для развития ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΡƒΠΊΠΈ, ΠΈ Π΅Π΅ мСдицинских аспСктов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].

Благодарности

Π˜ΡΠΊΡ€Π΅Π½Π½Π΅ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€Π΅Π½ ΠΌΠΎΠΈΠΌ родитСлям ОльгС НаталСвич ΠΈ АлСксандру Π–ΡƒΠΊΠΎΠ²Ρƒ, сСстрам Π›ΡŽΠ±Π΅ ΠΈ АлСнС, ΠΌΠΎΠ΅ΠΌΡƒ Π½Π°ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠΌΡƒ Ρ€ΡƒΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŽ АлСксСю Π‘Ρ€Π°ΠΆΠ΅ ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ·ΡŒΡΠΌ ΠΏΠΎ Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ Π­Π²Π΅Π»ΠΈΠ½Π΅ ΠΠΈΠΊΠ΅Π»ΡŒΡˆΠΏΠ°Ρ€Π³ ΠΈ ОльгС Блатинской Π·Π° ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ ΠΈ Π²Π΄ΠΎΡ…Π½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ†Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ замСчания, сдСланныС ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‡Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠΈ. Π― Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€Π΅Π½ Ρ€Π΅Π΄Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρƒ ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠΈ АннС ΠŸΠ΅Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΊΠΎ ΠΈ Π³Π»Π°Π²Ρ€Π΅Π΄Ρƒ Β«Π‘ΠΈΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹Β» Антону Π§ΡƒΠ³ΡƒΠ½ΠΎΠ²Ρƒ Π·Π° ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‚ΠΊΠΈ, прСдлоТСния ΠΈ замСчания.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

Π”ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΉ

Π’Π°Ρˆ адрСс email Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΎΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½. ΠžΠ±ΡΠ·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ поля ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ *