Как в условиях эксперимента доказать что пессимум не утомление а торможение

Наблюдение оптимума и пессимума частоты раздражения

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения нерва. При увеличений в определенном диапазоне частоты раздражения амплитуда гладкого тетануса постепенно увеличивается. При некоторой оптимальной частоте его амплитуда становится наибольшей (оптимум). В основе оптимума лежит феномен облегчения передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе из-за накопления при ритмическом раздражении нерва ионов Са2+ в пресинаптических терминалях. Последнее, является причиной усиленного выброса медиатора в синаптическую щель и возрастания амплитуды гладкого тетануса до максимума.

При увеличении частоты раздражения нерва за предел оптимальной мышца на начало раздражения отвечает сокращением, однако в дальнейшем начинает расслабляться – возникает пессимум. В основе пессимума при кратковременном раздражении нерва лежит нарушение синаптической передачи из-за сверхизбыточного поступления медиатора к постсинаптической мембране. Это делает невозможным полное разрушение неиспользованного медиатора ферментными механизмами синапса. В результате на постсинаптической мембране развивается стойкая деполяризация, приводящая к инактивации натриевых каналов и нарушению генерации ПД внесинаптической электрогенной мембраной. Мышца в этой ситуации расслабляется.

О с н а щ е н и е: кимограф, вертикальный миограф, универсальный штатив, электронный стимулятор, набор препаровальных инструментов, раствор Рингера для холоднокровных животных. Работу проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы.

Приготовьте нервно-мышечный препарат, закрепите его в миографе, нерв положите на раздражающие электроды, электроды соедините со стимулятором. Можно использовать препарат предыдущей работы. Подберите минимальную частоту раздражения нерва, при которой мышца будет сокращаться по типу гладкого тетануса.

Подведите писчик миографа к барабану кимографа и запишите сокращения мышцы при раздражениях нерва ритмическим током частотой 20 – 30 – 40Гц. Обратите внимание на то, что при увеличении частоты раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса увеличивается. При частоте раздражения порядка 50 Гц амплитуда тетануса становится наибольшей; это — оптимум.

Как только оно достигнет максимума, увеличьте частоту раздражения в 10 раз. Тотчас же наступит пессимальное торможение, вследствие которого ответная реакция уменьшится. В момент значительного снижения ответа верните частоту раздражения к исходной и наблюдайте улучшение ответной реакции препарата при уменьшении частоты стимуляции (пессимальная реакция вновь сменяется оптимальной). В течение всего опыта амплитуду стимуляции не изменяют.

Рис. 14. Кимограмма регистрации оптимума и пессимума частоты раздражения.

Цифры внизу – частота раздражения (количество импульсов в секунду).

Источник

Возбудимость, проводимость и лабильность нервного волокна; величина потенциала покоя и потенциала действия. Увеличиваются.

1. 3. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

1. Назовите основные структурные элементы мышечного волокна, обеспечивающие его возбуждение и сокращение.

Клеточная мембрана (сарколемма), саркоплазматический ретикулум, миофибриллы.

2. Каково функциональное значение мембраны мышечного волокна в выполнении его сократительной функции?

Сарколемма является оболочкой для структурных элементов мышечного волокна, обеспечивает формирование потенциала покоя, возникновение потенциала действия и проведение возбуждения.

3. Что представляет собой миофибрилла, каково ее значение в механизме мышечного сокращения?

Миофибрилла – структура мышечного волокна, состоящая из большого числа протофибрилл (совокупность нитей актина и миозина);является сократительным элементом мышечного волокна.

4. Что представляет собой саркоплазматический ретикулум, каково его значение в механизме мышечного сокращения?

Это замкнутая система внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. Является резервуаром для хранения, выброса и обратного захвата кальция при сокращении и расслаблении мышцы.

5. Назовите структурную и функциональную единицы изолированной мышцы и двигательного аппарата в организме. Что называют двигательной единицей?

Мышечное волокно и двигательная единица соответственно. Мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон.

6. На какие группы по скорости сокращения делятся двигательные единицы, какова продолжительность их сокращения?

На быстрые и медленные. 0,01 – 0,03 с и 0,1с, соответственно.

7. Назовите группы мышц, состоящие преимущественно из быстрых или медленных мышечных волокон.

Из быстрых – некоторые мышцы глаза, мышцы пальцев рук; из медленных – дыхательные мышцы, разгибатели конечностей и спины, обеспечивающие поддержание позы.

8. Назовите функциональные отличия быстрых и медленных двигательных единиц.

У быстрых двигательных единиц скорость и сила сокращения больше, но быстрее наступает утомление, у медленных – обратные взаимоотношения.

9. Перечислите свойства мышечной ткани.

Возбудимость, проводимость, сократимость, растяжимость, эластичность.

10. Перечислите основные функции скелетных мышц.

Обеспечивают все виды двигательной активности, поддержание определенной позы, дыхательную функцию, жевание, выработку тепла, способствуют движению крови и лимфы по сосудам к сердцу.

11. Что называют сократимостью мышцы? Что является непосредственной причиной сокращения (укорочения) мышцы?

Способность мышечной ткани изменять длину или напряжение. Скольжение нитей актина вдоль нитей миозина навстречу друг другу.

12. Почему потенциал действия считается инициатором мышечного сокращения? Дайте соответствующие пояснения.

Потенциал действия повышает проницаемость саркоплазматического ретикулума, что обеспечивает выход из него ионов кальция, необходимых для запуска процесса сокращения мышцы.

13. Нарисуйте потенциал действия скелетной мышцы, полученный при внутриклеточном отведении. Укажите его амплитуду в мВ.

14. Нарисуйте, сопоставив во времени, потенциал действия и цикл одиночного сокращения скелетной мышцы. Назовите фазы сокращения мышцы.

А – потенциал действия; Б – изометрическое сокращение мышцы: 1 – латентный период; 2 – фаза напряжения; 3 – фаза расслабления; – момент нанесения раздражения.

15. Опишите кратко роль ионов кальция в механизме мышечного сокращения.

Ионы кальция взаимодействуют с белковым комплексом тропонин-тропомиозин, что ведет к освобождению активных участков на нитях актина и зацеплению за них головок миозиновых мостиков.

16. На какие процессы, обеспечивающие сокращение мышцы, расходуется энергия АТФ?

На взаимодействие актиновых и миозиновых нитей, обеспечивающее их скольжение относительно друг друга (укорочение) и работу ионных насосов.

17. Опишите последовательно процессы, обеспечивающие освобождение энергии АТФ при мышечном сокращении.

Контакт головок миозина с нитями актина – активация АТФ-азы миозина в присутствии ионов магния – расщепление АТФ – выделение энергии.

18. Что является непосредственной причиной скольжения нитей актина и миозина, обеспечивающего мышечное сокращение? Почему?

«Сгибание» миозиновых мостиков. Потому что в этот момент они «зацеплены» своими головками за активные участки нитей актина.

19. Активным (с затратой энергии АТФ) или пассивным (без затраты энергии АТФ) является процесс расслабления мышцы?

Расслабление мышцы обеспечивают как активные, так и пассивные процессы.

20. Какой из процессов, обеспечивающих мышечное расслабление, является активным, какой – пассивным?

Активным (с затратой энергии АТФ) является процесс переноса ионов кальция в саркоплазматический ретикулум, пассивным – скольжение нитей актина и миозина, ведущее к уменьшению зон их взаимного перекрытия.

21. Что является причиной скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга при расслаблении мышцы.

Эластические свойства самой мышцы и сухожилия, растянутых при сокращении мышцы и масса органа (сила тяжести).

22. Назовите две фазы теплообразования в мышцах. Каким периодам мышечного сокращения соответствует первая из них?

Первая фаза – начальное теплообразование, соответствует возбуждению, укорочению и расслаблению мышцы, вторая – восстановительное (запаздывающее) теплообразование.

23. На какие процессы расходуется энергия восстановительного теплообразования в мышцах?

24. Назовите источники энергии, обеспечивающие ресинтез АТФ.

Расщепление креатинфосфата, анаэробный гликолиз; аэробное окисление углеводов и жирных кислот, т. е. через окислительное фосфорилирование.

25. На что расходуется энергия (укажите распределение в процентах), освобождаемая при мышечном сокращении? Каков КПД мышцы?

50% энергии расходуется на сокращение и расслабление (из них: 25% – на механическую деятельность [это КПД мышцы], 25% – на работу ионных помп); 50% тепла выделяется в окружающую среду.

26. Назовите типы сокращения скелетных мышц в зависимости от условий сокращения и от характера раздражения.

В зависимости от условий сокращения различают изометрическое и изотоническое сокращения. В зависимости от характера раздражения различают одиночное и тетаническое сокращения.

27. Назовите три фазы одиночного мышечного сокращения. Какой основной процесс происходит в первую фазу?

Латентный период, период укорочения и расслабления. Возбуждение.

28. Какие факторы влияют на силу одиночного мышечного сокращения?

Степень предварительного растяжения мышцы и сила ее раздражения.

29. Почему увеличение силы раздражения мышцы увеличивает силу ее сокращения?

Вследствие увеличения числа сокращающихся волокон. В возбуждение дополнительно вовлекаются волокна, которые при слабом раздражении не возбуждались из-за более низкой их возбудимости или более глубокого расположения в мышце.

30. Почему предварительное умеренное растяжение изолированной мышцы увеличивает силу ее сокращения при одиночном раздражении?

В результате того, что в умеренно растянутой мышце увеличивается как пассивное напряжение упругих элементов, так и активная сила сокращения вследствие увеличения зон взаимодействия нитей актина и миозина.

31. До какой степени необходимо растянуть изолированную мышцу, чтобы сила ее активного сокращения в изометрическом режиме была максимальной при одиночном раздражении? Почему?

До ее длины в состоянии покоя in situ, что обеспечивает максимальную зону контакта между нитями актина и миозина, и следовательно, максимальное число точек взаимодействия миозиновых мостиков с нитями актина.

32. Как и почему будет изменяться сила активного сокращения мышцы, если ее предварительно растянуть более ее длины в состоянии покоя in situ, а затем, перед каждым последующим раздражением увеличивать степень ее растяжения?

Будет уменьшаться вплоть до нуля в результате уменьшения зон взаимного перекрытия нитей актина и миозина (уменьшается число точек зацепления миозиновых мостиков с нитями актина, вплоть до полного их отсутствия).

33. Что называют тетаническим сокращением мышцы? Какое явление лежит в основе механизма тетануса?

Слитное, длительное сокращение скелетной мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение. Явление суммации мышечных сокращений.

34. Что называют суммацией мышечных сокращений?

Увеличение силы (или амплитуды) и длительности сокращения мышцы под действием ее повторного раздражения в период предыдущего сокращения.

35. За счет чего увеличивается амплитуда мышечного сокращения при суммации в изотоническом режиме? Объясните механизм.

За счет дополнительного скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга в результате увеличения зон зацепления миозиновых мостиков под влиянием дополнительного выхода ионов Са 2+ из саркоплазматического ретикулума.

36. Почему при суммации мышечных сокращений в изометрическом режиме возможно дополнительное скольжения нитей актина относительно миозина?

Потому что мышца обладает растяжимостью, что делает возможным дополнительное укорочение саркомеров.

37. При каких условиях раздражения скелетной мышцы вместо одиночных сокращений возникает тетанус? Какие виды тетануса Вам известны?

При ритмическом раздражении с интервалами между импульсами меньшими, чем период одиночного мышечного сокращения. Зубчатый и гладкий.

38. В какую фазу одиночного сокращения должно попасть каждое последующее раздражение, чтобы возник зубчатый или гладкий тетанус? Какие факторы влияют на высоту гладкого тетануса изолированной мышцы?

В фазу расслабления мышцы или в фазу укорочения (напряжения) мышцы соответственно. Степень предварительного растяжения мышцы, сила и частота ее раздражения.

39. Какова зависимость высоты гладкого тетануса от частоты раздражения мышцы (в динамике)?

С увеличением частоты раздражения до известного предела величина тетанического сокращения нарастает, а затем уменьшается, вплоть до полного расслабления мышцы.

40. Какую частоту раздражения мышцы называют оптимальной, какую – пессимальной?

Оптимальная частота – при которой гладкий тетанус наиболее высокий и устойчивый, пессимальная – высокая частота, превышающая лабильность мышц, при которой она расслабляется.

41. Почему при оптимальной частоте раздражения изолированной мышцы тетанус наиболее высокий и устойчивый, а при пессимальной частоте раздражения мышца расслабляется?

Потому что при оптимальной частоте раздражения каждый последующий стимул попадает в фазу экзальтации, а при пессимальной – в фазу абсолютной рефрактерности.

42. В каком звене нервно-мышечного препарата (нерв-синапс-мышца) и почему при ритмическом раздражении нерва развивается пессимальное торможение Н. Е. Введенского?

В мионевральном синапсе, так как его лабильность наименьшая.

43. С помощью какого приема, можно доказать, что пессимум не связан с утомлением мионеврального синапса?

Уменьшение частоты раздражения до оптимальной сразу же ведет к восстановлению исходного гладкого тетануса.

44. Синхронно или асинхронно сокращаются отдельные мышечные волокна в естественных условиях? За счет каких механических эффектов увеличивается сила сокращения скелетной мышцы в естественных условиях?

Асинхронно. За счет вовлечения в реакцию большего числа двигательных единиц, увеличения степени синхронизации их возбуждения, дополнительного скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга в каждой миофибрилле.

45. Подчиняется ли двигательная единица закону «все или ничего»? Почему?

Подчиняется, так как импульсы по ветвлениям аксона подходят одновременно ко всем мышечным волокнам двигательной единицы, и они сокращаются синхронно, т. е. двигательная единица функционирует как единое целое.

46. В каких условиях отдельные двигательные единицы одного нейронного пула возбуждаются синхронно, в каких – асинхронно?

При умеренных мышечных нагрузках – асинхронно, т. е. независимо друг от друга, при чрезмерных усилиях – синхронно.

47. Почему асинхронное возбуждение отдельных двигательных единиц в естественных условиях дает плавное тетаническое сокращение скелетных мышц?

Вследствие суммации сокращений большого числа асинхронно сокращающихся мышечных волокон различных двигательных единиц.

48. В каких отделах центральной нервной системы находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы?

В передних рогах спинного мозга, в продолговатом мозгу, в мосту и среднем мозге.

49. Что называют тонусом скелетных мышц, развивается ли при этом их утомление, велик ли расход энергии?

Постоянное слабое напряжение (сокращение) скелетных мышц, поддерживаемое редкими импульсами из центральной нервной системы и осуществляемое с малым расходом энергии без признаков утомления.

50. Какова зависимость работы изолированной скелетной мышцы от величины нагрузки?

С увеличением нагрузки работа мышцы сначала возрастает, а затем уменьшается вплоть до нуля при чрезмерно сильных нагрузках, когда мышца не в состоянии поднять груз.

51. Сформулируйте правило «средних нагрузок». Как и почему изменится работоспособность скелетной мышцы при увеличении частоты ее сокращений?

Работа мышцы максимальна при средних нагрузках. С увеличением частоты сокращений работоспособность сначала возрастает, а при превышении оптимальной частоты работоспособность уменьшается, т. к. быстрее развивается утомление.

52. Что называют утомлением мышцы? Чем оно объясняется?

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Накоплением продуктов обмена веществ, постепенным истощением энергетических запасов.

53. В условиях целого организма или в изолированной мышце утомление наступает медленнее? Почему?

В условиях целого организма, т. к. мышца постоянно снабжается кровью: получает питательные вещества и кислород и освобождается от продуктов метаболизма.

54. Где в условиях целого организма утомление наступает раньше: в центральной нервной системе, в нервно-мышечном синапсе или в самой мышце? Что такое активный отдых?

В центральной нервной системе. Восстановление работоспособности утомленных мышц при двигательной активности других мышц.

55. Как доказать в эксперименте, что в изолированной мышце утомление связано с накоплением продуктов обмена?

Изолированную мышцу поместить в раствор Рингера и длительным раздражением вызвать ее утомление, после замены раствора – работоспособность мышцы на некоторое время восстанавливается.

56. Перечислите структурные особенности гладкой мышцы.

Нерегулярное расположение нитей актина и миозина, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность, слабое развитие саркоплазматического ретикулума, наличие нексусов между мышечными волокнами.

57. Перечислите особенности потенциала покоя и потенциала действия гладкой мышцы по сравнению с таковыми поперечнополосатой мышцы.

Величина потенциала покоя гладкой мышцы меньше (30 – 50 мВ), наблюдается спонтанная деполяризация. Потенциалы действия бывают пикообразными и платообразными, более продолжительны – до 0, 5 с, деполяризация обеспечивается, главным образом, с помощью кальция и частично посредством натрия.

58. Назовите функциональные особенности гладкой мышцы по сравнению со скелетной.

Гладкой мышце присущи: автоматия, пластичность, более продолжительное сокращение (от нескольких секунд до 1 мин).

59. Что такое пластичность гладких мышц, каково ее значение для функционирования внутренних полых органов?

Способность длительно сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладкой мышцы давление в полых органах почти не меняется при медленном их наполнения.

60. Что является функциональной единицей гладкой мышцы? Почему?

Пучок мышечных волокон, заключенный в соединительнотканную оболочку, в пределах которого возбуждение передается от одного волокна к другому, охватывая весь пучок одновременно.

1. Какими свойствами обладает скелетная мышца плода к моменту рождения? Как изменяется упругость, прочность и эластичность мышц с возрастом?

Источник

Явления оптимума и пессимума в секреторном парасимпатическом нерве подчелюстной железы

Полный текст

Аннотация

Н. Е. Введенским было установлено, что при раздражении нервно-мышечного препарата величина сокращения мышцы зависит от силы и частоты раздражения нерва.

Ключевые слова

Полный текст

Н. Е. Введенским было установлено, что при раздражении нервно-мышечного препарата величина сокращения мышцы зависит от силы и частоты раздражения нерва. По данным этого автора, при передаче возбуждения с двигательного нерва на мышцу особенно важную роль играет концевая пластинка нерва. Под влиянием сильного возбуждения она приходит в состояние торможения и не передает возбуждения на мышцу, либо передает это возбуждение неполностью. Такое состояние Введенский назвал пессимумом. Состояние же концевой пластинки, при котором последняя передает возбуждение определенной силы и частоты без изменения и при этом вызывает максимальное сокращение мышцы, Введенский назвал состоянием оптимума. Состояние пессимум отличается от утомления, т. к. после пессимального эфекта легко вызывается оптимальный эфект сокращения путем уменьшения силы или частоты раздражения (Н Е. Введенский). Эти положения Введенского, доказанные им в отношении двигательного нерва и поперечно-полосатой мышцы, подтверждены многочисленными исследованиями его школы (А. А. Ухтомский, И. А. Аршавский), а также иностранными авторами (Hering, Bowditch и др.).

И. Е. Введенский предположил, что закон optimum’a и pessimum’a раздражения, установленный им для двигательного нерва, может быть перенесен и на другие нервы. В предисловии к статье „О состоянии между раздражением и возбуждением при тетанусе“ он говорит: „анализируемые здесь на обыкновенном двигательном нерве явления имеют вероятность быть перенесены и на другие роды нервов (секреторные, сосудодвигательные, сердечные и пр.) и с этой точки зрения может быть рассмотрена функциональная роль этих последних. Это было бы интересно уже просто в отношении методики раздражения этих нервов, как я мог убедиться при раздражении нервов слюнной железы». Однако, опыты Введенского на нервах слюнной железы нигде не опубликованы. Только в 1893 г. в журнале „Врач“ Введенский сообщает выводы из таких экспериментов. В этой статье он пишет, что при раздражении индукционным током секреторного нерва подчелюстной железы,—максимальный эфект слюноотделения получается при раздражении нерва с частотой 40 в секунду. Уменьшение или увеличение частоты раздражения ведет к уменьшению слюноотделения. Но до настоящего времени в литѳратурѳ почти отсутствуют сведения об экспериментальных исследованиях, подтверждающих эти положения Введенского.

Работами крупнейших физиологов установлено, что количество и качество слюны зависит от вида и интенсивности раздражителя, вызывающего слюноотделение. Оно может быть вызвано рефлекторно (Павлов) или непосредственным раздражением секреторных нервов подчелюстной железы индукционным током (Klaud Bernard, Heidenhain, Ludwig, Langley, Hermann). Опыты с раздражением секреторных нервов постоянным током неизвестны в литературе. Однако, в работах вышесказанных авторов нет материала для суждения о приложимости положений Введенского по отношению к слюнной железе. Наоборот, раздражая индукционным током Chorda tympani и наблюдая при сильном и длительном раздражении уменьшение или прекращение слюноотделения, указанные авторы объясняли эти явления следствием утомления или истощения секреторного нерва или самой железы.

Аналогичным образом описывает процессы слюноотделения и Бабкин: „Если в течение 1 минуты раздражать индукционным током черепномозговой секреторный нерв слюнной железы, напр. Chorda tympani, то после „латентного периода секреция достигает своего наибольшего напряжения в первые 15—25 секунд, а затем к концу минуты постепенно падает. При повторных раздражениях нерва подъем секреторной кривой происходит тем медленнее и тем позднее он достигает наивысшей точки, чем более утомлены нерв и железа. На основании исследований Heidenhain’a и др. физиологов Бабкин утверждает также, что при раздражении Chorda tympani индукционным током качество первой порции слюны всегда значительно отличается от последующих порций.

Но этот взгляд на деятельность подчелюстной железы не согласуется с наблюдениями Купалова и Скипина, которые получили оптимальную секрецию при частоте 40 раздражений в секунду и уменьшение секреции при увеличении частоты раздражения, — пессимум частоты,. Также проф. Е. К. Приходькова, раздражая секреторный нерв подчелюстной железы электрическим током, нашла, что количество и качество секрета железы зависит от силы тока и частоты раздражения. В частности, она считает, что „при резких раздражениях при любой силе тока сецернируется слюна с низким плотным остатком. Чем выше частота раздражения (до определенного оптимума частоты), тем более высоко содержание плотного остатка (органические вещества) слюны, при соогветствующѳм увеличении силы тока. При переходе частоты раздражения за пределы оптимума (50—60 раздр. в 1 секунду) процентное содержание плотного остатка слюны падает. При раздражении нервно-секреторного аппарата слабой силой тока при любой частоте получается слюна с относительно низким процентным содержанием плотного остатка. При нарастании силы тока количество плотного остатка тоже нарастает».

С целью проверки правильности положения Введенского о явлениях optimum’a и pessimum’a в парасимпатическом секреторном нерве подчелюстной железы, я произвела по предложению доц. И. А. Аршавского экспериментальное исследование на gl. submaxillaris. Опыты произведены на 20 собаках, причем в большинстве случаев на каждой собаке ставились все нижеописанные модификации опытов.

Методика исследования.

Методика нижеописанных экспериментов заключалась в следующем: раздражался нарасимпатический секреторный нерв подчелюстной железы—Chorda tympani, и наблюдалось количество отделяемой слюны. В качестве раздражителя употреблялись те же виды электрического тока, какими пользовался Введенский в своих экспериментах при установлении явлений пессимума и оптимума в двигательном нерве.

Было произведено две серии опытов. 1-я серия,—при которой Chorda tympani раздражалась прерывистым индукционным током (аккумулятор—2 вольта, в цепи— санный аппарат Дю-Буа-Раймонда). 2-я серия опытов, при которой нерв раздражался прерывистым постоянным током (гальваническим). При этом в цепь включался реохорд. Каждая серия опытов в свою очередь производилась в двух модификциях. В 1-м случае,—при одинаковой частоте раздражения изменялась сила раздражения, путем передвижения вторичной катушки санного аппарата или ползунка реохорда. Во 2-м случае,—при постоянной силе тока изменялась частота раздражения.

Опыты вариировались так же и по длительности раздражения’, в одних экспериментах Chorda tympani раздражалась в течение 30 секунд после 3-минутных перерывов (для отдыха нерва). В других же опытах нерв раздражался непрерывно в течение 5—6 минут изменяющейся частоты или силой тока каждые 30 секунд.

Частота раздражения менялась путем включения в первичную цепь или камертона в 100 колебаний в секунду, или специального прерывателя электрического тока, который позволял получать 35, 70, 140 и 280 колебаний в 1 секунду.

Этот прерыватель состоял из 4 деревянных дисков, имеющих различные диаметры. Эти диски приводились во вращательное движение током от городской электрической сети. На каждом из дисков имелось различное число металлических контактов, которые в зависимости от скорости вращения диска, определявшейся его диаметром, давали определенное число перерывов в секунду аккумуляторного тока, в цепь которого, по надобности, включался один из 4 дисков.

В случаях индукционного раздражения периферический конец перерезанного нерва опускался в лодочку с погружными электродами, а при раздражении прерывистым постоянным током нерв помещался на серебряные электроды, которые перед опытом хлорировались.

Количество выделенной слюны определялось по передвижению, окрашенного фуксином, водяного мениска в стеклянном горизонтальном манометре, соединенном с капсюлей отлрѳпарованного протока подчелюстной железы. Количество выделяемой слюны учитывалось каждые 10 секунд, как во время раздражения, так и в перерывах между раздражениями.

Результаты исследования.

1.Опыты с индукционным током.

А. Опыты с изменяющейся силой тока, при постоянной частоте раздражения.

В данных экспериментах каждый отдельный опыт проводился при одной и той же частоте раздражения в секунду: 35, 70 или 100. Длительность каждого раздражения—30 секунд. Паузы между раздражениями—* три минуты.

Из приведенных опытов устанавливаются типичные для всех экспериментов явления.

Слюноотделение появляется при определенном пороге раздражения.

Так, например, в опыте № 6, при частоте 100 раздражений в секунду и сила тока—РК (расстояние вторичной катушки от первичной) равном 26 см. слюноотделение отсутствовало и наступило лишь при РК—24 см, когда манометр показал 7 мм выделенной слюны. Подобное явление имело место во всех опытах. Например, в опыте № 11 с частотой 70 колебаний в секунду слюноотделение наступило лишь при РК—25 см, когда выделилось слюны 6 мм. В экспериментах с частотой 35 колебаний в секунду, например, в опыте № 13, порог раздражения имеем при РК 14 см, когда впервые выделилось слюны—2 мм. Во всех опытах порог раздражения наступал при РК равном 26—14 см, причем первая порция выделенной слюны колебалась в пределах 2—32 мм.

В дальнейшем секреция слюны при увеличении силы раздражения быстро нарастает, но до определенного предела, названного Введенским 1-й оптимум. Например, в опыте № 6 с частотой 100 раздр. в сек. максимальный эфект слюноотделения наступил при РК—20 см, когда слюны выделилось 17 мм, В опыте №11 с частотой 70 раздр. в сек., 1-й оптимальный эфект слюновыделѳния наступил при РК—13 см—слюны выделилось 33 мм; в опыте № 9, с частотой 35 разд, в сек. 1-й оптимум соответствовал РК—12 см и выделено было 60 мм слюны. Во всех опытах 1-й оптимум наступал в пределах РК—20 см (напр., оп. № 6)—РК 8 см (напр., опыт № 15).

Но дальнейшее увеличение силы раздражения Ch. tympani индукционным током сопровождалось уменьшением секреции подчелюстной железы, что соответствует (по Введенскому) 1-му пессимуму. Так, например, в опыте № 6 при частоте 100 раздр. в сек. минимальное количество слюны—7 мм—было выделено при РК—19 см, в опыте № И с частотой 70 раздр. в сек. уменьшение секреции достигло при РК—4 см 9 мм слюны; в оп. № 13, с частотой 35 раздр. веек., 1-й пессимум секреции—11 мм слюны, наступил при РК—8 см.

Во всех опытах наблюдался 1 пессимум, причем он наступал в пределах РК 19 см (например, оп. № 6)—РК 3 см (напр., оп. № 14).

Последующее увеличение силы тока (сближение катушек) вновь вызывает увеличение секреции железы, что по Введенскому соответствует фазе 2-го оптимума. Так, в опыте Ns 15 с частотой 70 раздр. в сек. при РК 11 см выделено слюны 13 мм, в оп. № 9 с частотой 35 раздр. в сек. при РК—8 см—выделено 48 мм слюны; в оп. № 6 с частотой 100 раздр. в сек., если при РК 19 слюны выделено было 7 мм, то при увеличении силы тока, при РК—18 см слюны выделялось уже 11 мм. При РК—18 (повторном)—14 мм, при РК 17—21 мм,, при РК 16— 36 мм и при РК 15—60 мм, когда в период раздражения нерва было выделено 38 мм и в период последействия еще 22 мм. Второй оптимум наступил в пределах РК—14 см, когда лишь за время раздражения нерва выделялось секрета 41 мм.

Далее наступает более выраженная, чем после первого оптимума, пессимальная реакция нерва-железы на увеличение силы тока. Например: в опыте № 6, при РК—13 см слюны выделено 59 мм (354-24), а затем наступает быстрое уменьшение секреции: при РК—12 см, выделено секрета 41 мм, при РК 11—34, при РК 10—21 мм, когда и наступил выра_k женный переход нерва в состояние пессимума. Данное явление типично для всех опытов, где каждое дальнейшее увеличение силы раздражения секреторного нерва сопровождается снова уменьшением секреции, более значительным, чем в 1-м случае—2-й пессимум (по Введенскому). Например, в опыте № 15 с частотой 70 раздр. в сек. при РК 10 см слюны V выделено было только 9 мм., в оп. № 13, с частотой 35 раздр. в сек. при РК 2 см слюны выделилось 10 мм.

Эти явления ярко выражены во всех других опытах, что видно из таблицы и диаграммы 1.

Если затем нерв, находящийся в состоянии пессимума (торможения, угнетения), раздражался током меньшей силы, то количество выделяемой слюны снова увеличивалось, при увеличении же силы тока наступало опять резкое уменьшение слюноотделения. Так, например, в том же опыте _в 6 при РК 14—слюны выделилось 21 мм, при РК 10—13 мм, при последующих РК 14—20 мм, при РК Ю—12 мм, при РК 14——20 мм и т. д.

Порог раздражения 1 и 2 оптимум и 1 и 2 пессимум при раздражении Chorda tympani индукционным током все возрастающей силы.

Диаграмма 1. Порог раздражения, 1 и 2 оптимум и 1 и 2 пессимум при раздражении Chorda tympani индукционным током при различных постоянных частотах и изменяющейся все возрастающей силе тока.

Из анализа результатов данной серии экспериментов можно заключить, что не утомление, а состояние торможения и угнетения, именуемое Введенским „пессимумом“, имеет место в секреторном нерве (Ch. tympani) при раздражении его индукционным током возрастающей силы.

Однако, несколько опытов из данной серии показывают, что при индукционном раздражении в секреторном нерве наряду с явлениями пессимума развивается и утомление. Именно последним можно объяснить то нетипичное явление, когда независимо от силы раздражения секреция уменьшалась, затем увеличивалась, потом снова уменьшалась. Данное явление ярко выражено, напр., в опыте 9 (см. табл. 2).

Кроме вышѳотмеченных явлений из данных экспериментов устанавливается также, что каждое раздражение Chorda tympani вызывает слюноотделение только через некоторый скрытый т. н. латентный период. Последний в большинстве случаев равен 1—5 секундам при раздражении оптимальными силами индукционного тока и достигает 10 секунд при пессимальных раздражениях.

Так, наприм., в опыте № 6: при РК—14 см латентный период равен 1,5 сек.; при РК 10 см—10 сек. В оп. № 11, при РК—13 см лат. период равен 5 сек.; при РК 5 см—9 сек.

По окончании каждого раздражения нерва, железа в течение некоторого времени продолжает сѳцѳрнировать слюну—так назыв. период последействия. Выделение слюны в период последействия меняется в зависимости от силы раздражения. При этом секреция значительнее и продолжительнее при пессимальных раздражениях (до 3-х минут). Наоборот, раздражение оптимальными силами вызывает более короткий и меньший по эфекту слюноотделения период последействия. Например, в том же опыте № 6 при РК 14 см в период раздражения 30 секунд, выделено 19 мм слюны, в период последействия—1 мм. При РК 10 см выделено слюны в период раздр. 1 мм, в период последействия—11 мм.

Б. Опыты с постоянной силой и изменяющейся частотой раздражения Chorda tympani индукционным током (с 3-минутными паузами между раздражениями).

В данных экспериментах определялась предварительно сила раздражения, при которой достигался оптимальный эфект. Эта сила являлась постоянной по ходу эксперимента. В большинстве случаев она соответствовала расстоянию вторичной от первичной катушки санного аппарата (12—15 см) при аккум. 2—4 вольта. Нерв раздражался в течение 30 секунд, через 3-минутные паузы с частотой: 35, 70, 140 и 280 колебаний в секунду. При этом получились следующие результаты: при частотах 35 и 70 колебаний в секунду слюноотделение было больше, чем при частотах 140 и 280. При наименьшей частоте раздражения (35) достигался максимальный эфект (оптимум), а при наибольшей (280)— минимальный (пессимум). Данные явления наиболее наглядно выражены в опытах: опыт № 8 (раздр. 1—6 при РК—16 см, и раздр. 14—17 при РК—12); опыт № 9 (раздр. 1—4 при РК—14 см и 6—Ю—14 см) опыт № 11 (раздр. 39—51, РК—15); опыт № 12 (раздр. 30—34, РК— 12); опыт № 13 (разд. 37—42 при РК—10); опыт № 14 (разд. 17—23 при РК—14), что видно из таблицы 3 и диаграммы 2.

Диаграмма 2. Слюноотделение при раздражении Chorda tympani индукционным током изменяющимися частотами при постоянной силе (РК 12—15 см).

Слюноотделение при раздражении Chorda tympani индукционным током изменяющейся частоты и постоянной силы (РК 12—15 см).

Из таблицы видно, что количество выделяемой слюны во всех опытах обратно пропорционально частоте раздражения.

Данные явления подтверждаются также следующими экспериментами:

Опустив переходные частоты 70 и 140, мы раздражали Chorda tympani попеременно лишь крайними частотами 35 и 280. Эфѳкт получался аналогичный предыдущему: оптимум секреции соответствовал частоте 35, а пессимум—280. Так, например, в опыте № 9, при РК—14, на частоту 280 выделилось слюны 24 мм, а при 35—45 мм в опыте № 13 получен более выраженный результат, когда при РК 10 см с раздражением нерва изменяющимися частотами, секреция протекала таким образом:

В. Опыты с длительным непрерывным раздражением Chorda tympani индукционным током при изменяющейся силе и постоянной частоте раздражения.

В данной серии экспериментов предварительно определялась сила оптимального и пѳссимального раздражения в опытах с 3-мивутными паузами между раздражениями, после чего нерв подвергался длительному непрерывному раздражению (в течение 5 минут), каждые 20—30 секунд изменяющейся силой индукционного тока, поочередно оптимальной и пессимальной при постоянной частоте раздражения.

При этом слюноотделение протекало по типу опыта № 17, из которого видна установленная данными экспериментами зависимость количества выделенной слюны от силы раздражения: при этом оптимальной и пессимальной силой раздражения остается та же сила, которая была при раздражении нерва с 3 минутными паузами. В частности, в приведенном опыте № 17 при оптимальной силе РК—20 см слюноотделение было в два раза больше, чем при пессимальной силе РК—15 см.

2.Опыты с длительным непрерывным раздражением Сhо гdа tymрапі индукционным током при одинаковой силе и изменяющейся частоте.

В течение 5—6 минут нерв непрерывно каждые 30 секунд раздражался индукционным током поочередно частотами 35 и 280,

При этом в опыте Ks 9 при раздражении нерва током с частотой 280 раздражений в секунду слюны выделилось 43 мм при последующем раздражении нерва частотой 35 выделилось слюны 41 мм, затем при дальнейшем раздражении частотой 280 выделилось 22 мм при частоте 35—17 мм при 280—10 мм при 35—10 мм при 280—7 мм, при 35—5 мм при 280-5 мм и, наконец, при последующем раздражении частотой 35 выделилось всего 3 мм слюны.

Из этого примера, а также из нижеприведенной диаграммы видно» что при непрерывном раздражении нерва поочередно частотами 35 и 280, каждая последующая порция выделенного секрета меньше предыдущей при данной частоте, и после одной минуты раздражения нерва количество секрета, независимо от частоты раздражения, резко падает.

Очевидно, при раздражениях нерва индукционным током, в нервножелезистом аппарате быстро наступает утомление. Если же после каждого 30-секундного раздражения нерва делались 3-минутные перерывы подобно предыдущей серии экспериментов, то секреция протекала в соответствии с законом оптимума и пессимума Введенского.

Отмеченные для индукционного тока закономерности имеют место и при раздражении Chorda tympani постоянным током.

3. Опыты с постоянным током.

Все вышеописанные эксперименты с индукционным током последовательно во всех модификациях воспроизводились постоянным током. При этом во всех случаях, в опытах с одинаковой силой н меняющейся частотой раздражения результат был более иллюстративен. Всегда при частоте 35 имелся почти один и тот же оптимальный эфект, а при частоте 280 всегда’ получалось почти полное отсутствие слюноотделения. Сказанное видно в следующих опытах (см. таблицу 4)..

Таблица 4. Слюноотделение при раздражении Chorda tympani постоянным током, с 3-минутными паузами при одинаковой силе тока и изменяющейся частоте (длительность каждого раздражения—30 секунд).

Диаграмма 3. Слюноотделение при раздражении Chorda tympani постоянным током с 3-минутными паузами, при одинаковой силе тока и изменяющейся частоте (длительность каждого раздражения—30 секунд).

Аналогичные результаты получены и в опытах с длительным непрерывным раздражением Chorda tympani постоянным током одинаковой силы с изменяющейся частотой, что иллюстрируется следующими наиболее типичными опытами из данной серии экспериментов (см. таблицу 5)

Количество выделенной слюны (в мм) при непрерывном длительном раздражении Chorda tympani (в течение 5 минут) постоянным током изменяющейся частоты и одинаковой силы.

В этих опытах на 5-ой минуте непрерывного раздражения секреция протекает так же, как и в начале раздражения, соответственно закону оптимума и пессимума Введенского. Величина слюноотделения для каждой частоты остается почти неизменной.

Из вышеописанных опытов видно, что явления оптимума и пессимума имеются в секреторном нерве подчелюстной железы при раздражении его как индукционным, так и постоянным током. Эти явления более сильно выражены при раздражении постоянным током, причем количество слюны, выделяемой подчелюстной железой при раздражении постоянным гальваническим током, в два раза больше, чем при раздражении индукционным током. Так, напр., максимальное количество слюны, выделяемое в течение 30 секунд, при раздражении индукционным током достигало 20—30 мм (см. оп. №№ 9 и 10) и лишь в одном случае (оп. № 8)— 55 мм\ в то время как при постоянном токе обычно за тот же отрезок времени выделялось 50—60 мм (оп. №№ 12, 13, 14) и в отдельных случаях—88 мм (оп. № 8). Причем во всех случаях максимальное количество слюны выделялось спустя 10—20 секунд раздражения (см. оп.

Диаграмма 4. Слюноотделение при длительном непрерывном раздражении Chorda tympani индукционным (при РК 20 см и частоте 35 раздражен, в сек.) и постоянным гальваническим током (при растоянии реохорда 50 см и частоте 35).

1. Явления оптимума и пѳссимума, установленные Введенским для нервно-мышечного препарата, имеют место и у секреторного парасимпатического нерва подчелюстной железы. При этом явления оптимума и пѳссимума наблюдаются при раздражении нерва как индукционным, так и постоянным гальваническим током.

2. При раздражении индукционным или постоянным током явления оптимума и пессимума резче выявляются при изменении частот раздражения. Оптимальный эфект получается при раздражении минимальной частотой (35) и пессимальной наибольшей (280).

Аналогичные результаты получаются при раздражении нерва током изменяющейся силы.

3. При раздражении Chorda tympani индукционным током изменяющейся силы наблюдаются явления I и II оптимума и I и II пессимума.

4. При раздражении Chorda tympani постоянным гальваническим током выделяется слюны больше при непрерывном раздражении, и время этого значительного слюнотечения продолжительнее, чем при индукционном токе.

1)Предварительное сообщение о данной моей работе сделано доп. И. А. Аршавским на V Всес. съезде физиологов.

Источник