Кортекс мозга за что отвечает
Медиальный префронтальный кортекс
Споры о функциональном значении медиальной префронтальной коры общеизвестны. Медиальная префронтальная кора (mPFC) обеспечивает принятие решений, избирательно принимает участие в извлечении событий из долговременной памяти, поддерживает память и консолидацию по шкале времени от секунд до нескольких дней. Существует также предположение, что функция mPFC заключается в исследовании ассоциаций между контекстом, местоположением, событиями и соответствующими адаптивными ответами, особенно эмоциональными. Участие mPFC, как в процессах памяти, так и в процессах принятия решений может быть связано с тем, что почти все такие задачи влекут за собой возможность вспомнить лучшее действие или эмоциональный отклик на конкретные события в определенном месте и времени. Взаимодействие между несколькими системами памяти может объяснить изменение значения mPFC для разных типов воспоминаний с течением времени. В частности, mPFC, вероятно, полагается на гиппокамп для обеспечения и поддержки быстрого обучения и консолидации памяти.
Теории медиальной префронтальной функции подчеркнули ее роль в принятии адаптивных решений. Отметим, что вся префронтальная кора получает широкий спектр сенсорных и лимбических входов, которые могут активировать контекстно-зависимые представления целей или правил задачи. Активное поддержание этих целей обеспечивает сигнал смещения «сверху вниз», который может влиять на сопоставления стимул-ответ в других областях мозга. Они также предполагают, что обратная связь результатов приводит к синаптической пластичности в префронтальной коре, гарантируя, что соответствующее целевое состояние разрешено в соответствующем контексте ( Miller and Cohen, 2001).
Учитывая важную роль гиппокампа в памяти, неудивительно, что гиппокамп и mPFC связаны анатомически. По сравнению с другими кортикальными областями, прогнозы от вентральной половины гиппокампа к mPFC особенно сильны.
Кортекс мозга за что отвечает
Префронтальная (предлобная) кора имеет двусторонние связи со всей новой корой (неокортексом), за исключением первичной моторной и чувствительной коры, с префронтальной корой другого полушария (через колено мозолистого тела), а также с медиодорсальным ядром таламуса. У людей префронтальная кора имеет очень большой объем, ее связывают с высшими когнитивными функциями, такими как абстрактное мышление, принятие решений, предсказывание последствий определенных действий, социальное поведение.
Также было показано, что при приобретении двигательных или когнитивных навыков у человека происходят структурные изменения серого и белого вещества. Эти изменения носят название зависящей от опыта структурной пластичности.
ДЛПФК, расположенная в поле 9 и вокруг него, активна во время бодрствования в обоих полушариях. Ее также называют «надзорной системой внимания». Она участвует в любой когнитивной деятельности и необходима для любого сознательного обучения. Во время сознательного обучения она управляет рабочей памятью, вычленяя нужные в данный момент знания и удерживая их в сознании для последовательной обработки.
Медиальная префронтальная кора также образует связи со структурами мозга, отвечающими за слух и речь. Орбитофронтальную кору иногда называют «корковым представительством лимбической системы», поскольку она имеет широкие связи с миндалевидным телом, перегородкой мозга и корой височной доли, тремя частями лимбической системы, описанной в отдельной статье на сайте.
В целом левая префронтальная кора больше отвечает за реакции «сближения», например за любые действия, связанные с языком, в том числе и за «внутреннюю речь», которая сопровождает практически все исследовательские поведенческие реакции. Правая префронтальная кора отвечает за реакции «убегания», она особенно активна во время встречи с опасностью, реальной или воображаемой.
Симптомы повреждения лобной доли описаны ниже.
Цитоархитектонические поля Бродмана. Окрашенные зоны:
а) Моторная (красная):
4 — первичная моторная кора
6 — на медиальной поверхности, дополнительная моторная зона
6 — на латеральной поверхности, премоторная кора
б) Сенсорная (голубая):
3/1/2 — первичная соматосенсорная кора
40 — вторичная соматосенсорная кора
17 — первичная зрительная кора 18,
19 — ассоциативная зрительная кора
41, 42 — первичная слуховая кора*
22 — ассоциативная слуховая кора
(*Первичную слуховую кору не всегда можно увидеть сбоку, так как она полностью расположена на верхней поверхности верхней височной извилины.)
а) Повреждения лобной доли мозга. Симптомы поражения лобной доли на ранней стадии, как правило, включают тонкие изменения индивидуального поведения и социальных функций, а не снижение когнитивной деятельности при объективных тестах. (Теорию разума относят к способности индивида рассуждать о чувствах других и прогнозировать их поведенческие реакции. Вероятно, области в правой нижней и орбитальной лобной коре играют роль в разделении, т. е. принятии эмоционального состояния другого человека, в то время как правая префронтальная кора играет определенную роль в распознавании эмоционального состояния другого человека.
Правая височная доля, поясная извилина, островковая доля и миндалевидное тело, по-видимому, объединяют эти две области.)
Отсутствие предвидения (непредставление последствий хода действий), отвлекаемость (плохая концентрация), потеря способности совершать добровольные действия или принимать решения (абулия) и трудности в «переключении когнитивных наборов» (например, неспособность легко переключаться с одного предмета беседы на другой)—это общие симптомы, которые чаще связаны с двусторонним поражением мозга, скорее всего, деменцией, а не с опухолью головного мозга.
С прогрессированием болезни, особенно если речь идет о двустороннем поражении, изменяется походка. «Походка мелкими шажками» часто связана с нарушением равновесия (склонность к падению) и «замораживанием» (например, когда пациент внезапно в течение короткого времени не может наступить на ногу или сделать короткие шаги). Этот синдром может вызвать ошибочное подозрение на болезнь Паркинсона.
Большие дорсолатеральные поражения связаны с замедлением умственных процессов всех видов, что приводит к гипокинезии, апатии и безразличию к окружающим событиям. Это напоминает картину «замкнутой» шизофрении, и в этих случаях корковый кровоток может не показывать ожидаемое увеличение в дорсолатеральной области в ответ на соответствующие психологические тесты.
Большие орбитофронтальные поражения связаны с гиперкинезией и усиленными пищевыми и сексуальными инстинктами. При локализации поражения, более выраженного в правой орбитофронтальной коре (или только в ней), сдерживающая сторона природы пациента может быть потеряна, что приводит к ребяческой шутливости и компульсивному (навязчивому) смеху. Компульсивный плач возможен при левостороннем поражении. Хорошо известная причина повреждения орбитофронтальной коры—менингиома, возникающая в борозде обонятельного нерва.
При обследовании пациента может быть обнаружена аносмия (потеря обоняния); кроме того, возможна атрофия зрительного нерва на той же стороне из-за компрессии в месте его выхода из оптического канала. При гиперкинетических лобных долях и психических расстройствах в прошлом проводили префронтальную лейкотомию—нейрохирургическую операцию (форма психохирургии), при которой разрезали ткани, соединяющие лобные доли головного мозга с его остальной частью (для исключения влияния лобных долей мозга на остальные структуры центральной нервной системы).
б) Резюме. Межполушарные асимметрии проявляются особенно явно при рассмотрении таких вопросов, как язык и преимущественное владение одной из рук. Чаще всего за них несет ответственность левое полушарие. У левшей доминирующим обычно бывает правое полушарие, однако у строгих левшей оно доминирует реже (27%), чем у лиц, одинаково владеющими обеими руками.
Моторный центр речи Брока расположен в нижней лобной извилине. При повреждении этой области у пациента возникает «моторная», или «экспрессивная», афазия, которая получила свое название из-за того, что речь и письмо обычно страдают сильнее, чем восприятие языка. Область Вернике находится в задней части верхней височной извилины. При ее повреждении возникает состояние, которое исторически называли «чувствительной», или «рецепторной», афазией. При такой афазии человек способен говорить бегло, но при этом и его речь часто лишена смысла, и сам он не понимает обращенных к нему слов.
Несмотря на то, что подобные упрощения могут быть полезными для быстрой локализации повреждения при афазиях, в настоящее время их вытесняет концепция о том, что язык представляет собой гораздо более сложный процесс, для правильной работы которого требуется совместная работа лобной, височной и теменной коры.
Нижняя теменная долька отвечает за формирование схемы тела. Повреждения этой области приводят к тому, что человек перестает осознавать существование противоположной половины тела (а иногда и пространства противоположной стороны). Левая теменная доля может отвечать за интеграцию и последовательное выполнение сложных двигательных актов; повреждения левой теменной доли могут приводить к идеомоторной апраксии.
Префронтальная кора отвечает за высшие функции головного мозга. В ДЛПФК расположена надзорная система внимания, которая особенно активна в моменты сознательного обучения, когда она отвечает за предоставление рабочей памяти, необходимой для выполнения текущей задачи. Орбитофронтальная кора—корковое представительство лимбической системы. Левая префронтальная кора отвечает за «исследовательское» поведение, правая—за «убегание». К общим симптомам повреждения лобной доли относят неспособность планирования действий, отвлекаемость, сложность при переключении с одной когнитивной задачи на другую.
Появляется шаткость при ходьбе, пациент передвигается мелкими «шаркающими» шажками; иногда больные внезапно замирают и перестают совершать какие-либо движения. Пациенты с поврежденной ДЛПФК отличаются замедленным мышлением, безразличностью, склонностью к апатии. При повреждении орбитофронтальной коры больной совершает множество хаотичных движений, перестает контролировать свои инстинктивные желания, поведение его становится дурашливым.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 27.2.2021
Модель работы процессов категоризации в мозге
Нейрофизиологи из Нью-Йоркского университета (США) и его филиала в Китае, под руководством профессора Циао-Цзинь Ванга (Xiao-Jing Wang), постдока-ассистента Татьяны Энгель (Tatiana Engel) и кандидата Джа Чайсангмонгкона (Jah Chaisangmongkon), вместе с Дэвидом Фридманом (David Freedman) из университета Чикаго, создали компьютерную модель, показывающую, как в нашем мозгу происходят процессы категоризации. Краткое содержание посвященной этому статьи, опубликованной в журнале Nature Communications, пересказывается в пресс-релизе Нью-Йоркского университета.
Механизм категоризации играет важнейшую роль в нашей повседневной жизни: благодаря нему мы можем распределять вещи по категориям — например «съедобный-несъедобный» — и выстраивать из них иерархические схемы, вроде «кто из животных сильнее». Такая способность была критически важной для наших первобытных предков и остается таковой для нас и сегодня, только объекты и их классификации стали сложнее.
Согласно компьютерной модели, разработанной доктором Вангом с коллегами, происходит это так: в кортексе (коре головного мозга) низкоуровневые круги из нейронов обрабатывают полученную глазами визуальную информацию и отправляют ее на высокоуровневые нейронные круги, которые и помещают идентифицированный объект в ту или иную категорию, на основе бинарных сравнений (например, «кошка или собака?»). Чтобы провести такое сравнение, категоризирующие нейроны «обращаются за справкой» к еще одним нейронам, в которых хранятся признаки сравниваемых предметов (такие как «полосатая», «вислоухая», «с длинным хвостом» и так далее).
«Предложенная нами модель может объяснить только те случаи, когда категоризации предшествует простой визуальный стимул [то есть когда мы непосредственно видим предмет, который хотим поместить в ту или иную категорию — Научная Россия]. Требуются дальнейшие исследования, чтобы понять, распространяются ли общие принципы этой модели также и на случаи более сложной категоризации», — сказал д-р Ванг. Тем не менее, авторы исследования отмечают, что их результаты дают новый подход к сложным процессам в мозгу, которые до сих пор были для науки загадкой.
Ученые из разных стран все глубже проникают в механизмы работы нашего мыслительного органа. Как мы уже сообщали, недавно были обнаружены новые связи в мозгу, отвечающие за ориентирование в пространстве, а при составлении карты мозга мышей нейрофизиологи нашли новый тип клеток.
Префронтальный кортекс и его функции
Префронтальный кортекс (PFC) осознанно направляет мысли, эмоции и действия, организуя ответы мозга через обширные корковые и подкорковые проекции. Сети нейронов PFC способны представлять цели в отсутствие стимуляции со стороны окружающей среды, обеспечивая большие возможности для абстракции и ингибирования ( торможения, подавления ). Эти способности PFC наиболее ослаблены в психических заболеваниях.
PFC способен направлять мысли, поведение и эмоции, представляя цели и стимулы, которые не присутствуют в окружающей среде. Эти репрезентативные знания создаются сетями нейронов PFC, участвующих в рекуррентном возбуждении, настроенном интернейронами ГАМК ( GABA) Последние исследования показали, что постоянная активность и настройка сетей PFC также глубоко могут изменяться катехоламинами: норэпинефрином (NE) и дофамином (DA). Это тонкий и высокочувствительный процесс, при котором слишком мало или слишком много NE или DA сильно ухудшают функцию PFC.
Высокие уровни высвобождения NE и DA в PFC во время стресса разрушают физиологию и функцию сети PFC. Высокие уровни выброса NE во время стресса затрагивают адренорецепторы с низким сродством к NE, то есть альфа-1 и бета-рецепторы. Стимуляция рецепторов альфа-1 или бета-1 нарушает функции PFC, а также подобный эффект имеют очень высокие уровни стимуляции DA D1-рецептора. Эти отрицательные эффекты происходят посредством избыточной сигнализации канала cAMP-HCN ), а также путем активации фосфотидил-инозитол-протеинкиназы С. Высокие уровни генерации цАМФ во время стрессового воздействия открывают большое количество HCN-каналов, ослабляя как предпочтительные, так и неподтвержденные входы в клетку, что приводит к обрушению сети. Разнообразные методы лечения повышают скорость отключения сети cAMP, и сетевая активность восстанавливается, если каналы HCN блокируются. Высокие уровни цАМФ могут также способствовать передаче фосфотидил-инозита, например, путем фосфорилирования рецепторов IP3. Таким образом, эти внутриклеточные пути действуют совместно, вызывая быструю и заметную потерю функциональной активности PFC.
Протеинкиназа С активируется серией химических реакций. Нейротрансмиттерные рецепторы на клеточных мембранах (например, норадренергический альфа-1-рецептор, серотонинергический 5HT 2Aрецептор или метаботропные глутаматные рецепторы), соединяются с белками Gq, которые, в свою очередь, активируют фосфолипазу C. Фосфолипаза C, в свою очередь, расщепляет PIP2 с образованием IP3 и DAG. IP3 взаимодействует с рецепторами эндоплазматического ретикулума для высвобождения кальция из внутриклеточных накоплений. Выделенный кальций затем облегчает транслокацию протеинкиназы C в клеточную мембрану, где она активируется DAG. Важно отметить, что фермент, называемый киназой DAG, ингибирует активность этого пути, фосфорилируя DAG в качестве начального этапа рециркуляции DAG обратно в PIP2. Таким образом, киназа DAG снижает активность протеинкиназы С. Другим важным молекулярным тормозом на этом пути является регулятор сигнала G белка 4 (RGS4), который ингибирует Gq и сигнализирует об этом через этот путь ( как киназы RGS4, так и DAG изменяются при психических заболеваниях).
Хроническое воздействие стресса приводит к ретракции префронтальных кортикальных дендритов и потере дендритных шипов. Эта потеря серого вещества, по-видимому, связана с повышением уровня сигнальной передачи белка киназы С. Протеинкиназа С также взаимодействует с другими внутриклеточными путями, такими как гликогенсинтаза 3 и ERK MAP киназные пути, которые регулируют выживаемость клеток. Эти данные очень важны для психических заболеваний, так как происходит потеря серого вещества PFC как при шизофрении, так и при биполярном расстройстве.
Многие распространенные симптомы психических заболеваний, например, отвлекаемость, плохая концентрация, потеря проницательности, плохой мониторинг ошибок и тестирование на действительность, слабое эмоциональное регулирование, забывчивость, дезорганизация, являются признаками дисфункции PFC.
Лобная доля и ее поражение
Традиционные системы классификации делят лобные доли на предцентральную кору (область, непосредственно перед центральной или сильвиевой бороздой ) и префронтальную кору, простирающаяся от лобных полюсов до предцентральной коры, включая лобную оперкулярную часть. Префронтальная кора в разделяется на:
— орбитофронтальную кору (включая орбитобазальные или вентромедиальные и нижние медиальные области);
— вентролатеральную префронтальную кору;
— дорсолатеральную префронтальную кору,
— медиальную префронтальную кору (содержащая переднюю дентальную извилину, предлимбическую и инфралимбическую кору):
— каудальную префронтальную кору (которая включает в себя лобные глазные поля ).
Каждая из этих областей имеет широкую связь как с другими регионами лобной доли, так и с другими структурами мозга.
Дорсолатеральная лобная кора отвечает за планирование, формирование стратегии и исполнительное функционирование. Пациенты с дорсолатеральными лобными поражениями имеют тенденцию к апатии, изменениям личности, абулии и отсутствию способности планировать или последовательно выполнять действия или решения задачи. Эти пациенты имеют плохую рабочую память на вербальную информацию (если в основном затронуто левое полушарие ) или пространственной информации (если поражено правое полушарие).
Фронтальная оперкулярная часть содержит центр экспрессии речи. Пациенты с левосторонним фронтальным оперкулярным поражением демонстрируют афазию Брока ( Broca) и трудность нахождения слов, тогда как пациенты с эксклюзивным правосторонним оперкулярным поражением имеют тенденцию к развитию экспрессивной апросодии ( aprosodia).
Орбитофронтальная кора имеет дело с ингибированием ( торможением ) реакции. Пациенты с орбитофронтальными поражениями, как правило, демонстрируюи расторможенность, эмоциональную лабильность и нарушения памяти. Пациенты с такой приобретенной социопатией или психопатоподобным расстройством, как говорят, имеют «орбитальную личность». Личностные изменения вследствие орбитального повреждения включают импульсивность, пуэрилизм, грубый юмор, сексуальную расторженность и полное пренебрежение к другим людям.
Пациенты с поражениями нижних медиальных отделов лобной доли (базальный передний мозг) демонстрируют тенденцию к антероградной и ретроградной амнезии и конфабуляциям.
Один из кажущихся парадоксов дисфункции лобной доли заключается в том, что врачи и психологи могут жаловаться на «неспособность пациента сделать что-либо», но, по крайней мере, при поверхностном тестировании психического статуса, пациент кажется нормальным или только имеющим легкие нарушения. Эта диссоциация может быть ключом к тому, что дисфункция лобной доли имеет место у больного.
При поражении лобной доли обращает на себя внимание: