Критический уровень деполяризации чему равен
Критический уровень деполяризации
Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздражении нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критический уровень деполяризации не зависит от характера примененного стимула, расстояния между электродами и т. п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны.
На рис. 14 схематически показаны изменения мембранного потенциала нервного волокна под влиянием длительного и коротких стимулов различной силы. Во всех случаях потенциал действия возникает тогда, когда мембранный потенциал достигает критической величины. Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для возникновения потенциала действия стимул должен быть большей длительности.
В случае усиления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.
Локальный ответ
В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа.
Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих 50—75 % от пороговой величины. По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обусловленная суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает критического уровня, возникает потенциал действия (рис. 15).
2_2 Локальный потенциал
Определение понятия
В случае превышения критического уровня деполяризации локальный потенциал переходит в потенциал действия и порождает нервный импульс.
Если открываются ионные каналы для хлора (Cl-), то в клетку вместе с ионами хлора попадают отрицательные заряды, и её потенциал смещается вниз ниже потенциала покоя. Это гиперполяризация, и таким способом рождается тормозный локальный потенциал. Можно сказать, что тормозные локальные потенциалы порождаются хлорными ионными каналами.
Виды ЛП:
2. Генераторный. Возникает на сенсорных афферентных нейронах (на их дендритных окончаниях, перехватах Ранвье и/или аксонных холмиках) под действием медиаторов, которые выделили сенсорные клеточные рецепторы вторичного типа. Генераторный потенциал превращается в потенциал действия и нервный импульс при достижении им критического уровня деполяризации, т.е. он генерирует (порождает) нервный импульс. Потому он и назван генераторным.
3. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Возникает на постсинаптической мембране синапса, т.е. он отражает передачу возбуждения от одного нейрона к другому. Обычно он составляет +4 мВ. Важно отметить, что возбуждение передаётся от одного нейрона другому именно в виде ВПСП, а не готового нервного импульса. ВПСП вызывает деполяризацию мембраны, но подпороговую, не достигающую КУД и не способную породить нервный импульс. Поэтому обычно требуется целая серия ВПСП для того, чтобы родился нервный импульс, т.к. величина единичного ВПСП совершенно недостаточна для того, чтобы достичь критического уровня деполяризации. Вы можете сами подсчитать, сколько требуется одновременно действующих ВПСП, чтобы родился нервный импульс. (Ответ: 5-6.)
Где возникают локальные потенциалы (ЛП)?
Ответ прост: на сенсорных рецепторах, на дендритных рецепторных окончаниях нейронов и на постсинаптических мембранах синапсов. Не надо забывать и аксонный холмик, где интегрируются локальные потенциалы и создают генераторный потенциал, порождающий нервны импульс. Там их и надо искать, чтобы привести примеры ЛП.
Места возникновения локальных потенциалов:
1. Сенсорные клеточные рецепторы (напримр, слуховые волосковые клетки, вкусовые рецепторы и т,д,).
2. Рецепторные окончания чувствительных (афферентных) нейронов (например, ноцицепторы болевых нейронов)..
3. Постсинаптические мембраны синаптических контактов.
4. Генераторный потенциал формируется на аксонном холмике.
Характеристики мембранных потенциалов
Постсинаптический потенциал (ВПСП или ТПСП)
Критический уровень деполяризации чему равен
Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.
В потенциале действия различают следующие фазы:
1. Предспайк – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
Изменения возбудимости при возбуждении
При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.
После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.
Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.
В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена – фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «ворот» – быстрых активационных (ш) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т закрыты, а «ворота» h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h открыты – канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т. е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.
Законы раздражения возбудимых тканей
Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.
Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Критический уровень деполяризации
Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздражении нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критический уровень деполяризации не зависит от характера примененного стимула, расстояния между электродами и т. п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны.
 Рис.14. Изменение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации мембраны при действии раздражающего тока разной силы и длительности. Критический уровень показан пунктиром. Внизу — раздражающие стимулы, при воздействии которых получены ответы А, Б и В. |
На рис. 14 схематически показаны изменения мембранного потенциала нервного волокна под влиянием длительного и коротких стимулов различной силы. Во всех случаях потенциал действия возникает тогда, когда мембранный потенциал достигает критической величины. Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для возникновения потенциала действия стимул должен быть большей длительности. В случае усиления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.
Локальный ответ
В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа.
Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих 50—75 % от пороговой величины. По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обусловленная суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает критического уровня, возникает потенциал действия (рис. 15).
Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости.
Дата добавления: 2016-03-27 ; просмотров: 1632 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
2. Основные понятия / Физиология возбуждения
2. СПИСОК ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ»
2. Активационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, обеспечивающие его поступление в клетку. (Устаревшая гипотеза.)
3. Активная деполяризация – процесс деполяризации (уменьшения поляризованности) клеточной мембраны за счет перемещения положительных ионов натрия внутрь клетки. Электроотрицательность внутри клетки при этом уменьшается.
4. Активный транспорт веществ – перемещение веществ против градиента концентрации (от меньшей концентрации к большей) с затратами энергии.
6 . Возбудимость – способность живого образования отвечать на воздействия раздражителя процессом возбуждения.
7. Возбуждение – активный физиологический процесс в ответ на действие раздражителя, сопровождающийся биоэлектрическими, биохимическими, морфологическими изменениями и приводящий к возникновению специфической функции.
8. Волна возбуждения (распространяющееся возбуждение) – процесс перемещения возбуждения по клеточной мембране.
9. Гиперполяризация – процесс увеличения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Рост электроотрицательности мембраны.)
10. Деполяризация – процесс уменьшения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Уменьшение электроотрицательности мембраны.)
11. Инактивационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, прекращающие поступление его в клетку. (Устаревшая гипотеза.)
13. Критический потенциал (он же КУД — критический уровень деполяризации) – минимальная величина, до которой нужно изменить мембранный потенциал, чтобы возник одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).
14. Лабильность (функциональная подвижность) – способность возбудимого образования отвечать на ритмическое воздействие максимальным количеством ответных реакций без искажения ритма.
15. Латентный период (скрытый период) – время от момента воздействия раздражителя, до начала ответной реакции.
16. Локальный ответ – форма ответной реакции возбудимого образования на действие раздражителя, не способного довести деполяризацию до критического уровня.
17. Максимальная сила раздражителя – минимальная сила раздражителя впервые вызывающая максимальную ответную реакцию; минимальная сила раздражителя, которая впервые доводит деполяризацию до критического уровня за наименьшее время.
19. Мембранный потенциал (потенциал покоя) – величина поляризации клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя.
20. Одиночный приступ возбуждения (потенциал действия) – такое изменение поляризации определенного участка клеточной мембраны, которое способно вызвать подобные изменения на соседних участках.
21. Оптимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый возбудимым образованием без искажений с наименьшими затратами.
22. Пассивная деполяризация – процесс деполяризации, вызванный за счет свойств раздражителя.
23. Пассивный (электротонический) потенциал – величина, характеризующая пассивную деполяризацию.
24. Пассивный транспорт веществ – перемещение веществ по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) без затрат энергии.
25. Пессимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый с искажениями.
26. Подпороговая сила раздражителя – сила раздражителя меньше пороговой. Она не способна породить нервный импульс или мышечную ответную реакцию.
27. Полезное время – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя силой в одну реобазу.
28. Порог времени – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя неограниченно большой силы.
29. Пороговая сила раздражителя – минимальная сила раздражителя, впервые вызывающая минимальную ответную реакцию.
30. Пороговый потенциал – величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы получить одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).
31. Потенциал действия – величина изменения поляризации клеточной мембраны, вызванная лавинообразным потоком натрия в клетку.
32. Раздражимость – свойство живого образования, лежащее в основе способности отвечать на действие раздражителя.
34. Реактивность – способность организма к адекватному ответу.
35. Реверсионный потенциал – величина, характеризующая положительный заряд клеточной мембраны при одиночном приступе возбуждения.
36. Реверсия – перезарядка клеточной мембраны.
37. Реобаза – минимальная сила раздражителя еще способная вызвать ответную реакцию при неограниченном времени его воздействия; минимальная сила раздражителя еще способная довести деполяризацию до критического уровня при неограниченном времени его воздействия.
38. Реполяризация – процесс восстановления исходной поляризации клеточной мембраны за счет перемещения ионов калия из клетки.
39. Рефрактерность – невозбудимость.
40. Сверхмаксимальная сила раздражителя – сила больше, чем максимальная.
41. Селективная воронка – структура ионного канала, обеспечивающая его избирательность (селективность).
42. Селективность (избирательность) ионного канала – свойство ионного канала пропускать только определенный вид ионов.
43. Субмаксимальная сила раздражителя – сила раздражителя, приближающаяся к максимальной.
44. Субнормальность – фаза понижения возбудимости участка клеточной мембраны, в результате следовой гиперполяризации.
45. Торможение – процесс угнетения или прекращения функционального отправления.
46. Физиологический покой – состояние возбудимого образования в отсутствии действия раздражителей.
47. Хемовозбудимые ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при воздействии на них химических веществ (нейромедиаторов).
48. Хронаксия – время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию в виде одиночного приступа возбуждения; время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы довести деполяризацию до критического уровня.
49. Экзальтация – повышенная возбудимость.
50. Электровозбудимые (потенциалзависимые) ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при изменении поляризации клеточной мембраны.
51. Фаза абсолютной рефрактерности – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы не дает ответной реакции. Полная «неотвечаемость» нейрона.
53. Фаза экзальтации – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы (даже подпороговой) дает ответную реакцию.