Куд физиология что это
Куд физиология что это
В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.
Типичный потенциал действия, зарегистрированный с помощью метода, представленного в верхней части рисунка.
Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.
Типичные изменения состояния электроуправляемых натриевых (вверху) и калиевых (внизу) каналов при изменении мембранного потенциала от нормального отрицательного значения до положительных величин.
Показана последовательная активация и инактивация натриевых каналов и задержанная активация калиевых каналов.
Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.
Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
2. Основные понятия / Физиология возбуждения
2. СПИСОК ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ»
2. Активационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, обеспечивающие его поступление в клетку. (Устаревшая гипотеза.)
3. Активная деполяризация – процесс деполяризации (уменьшения поляризованности) клеточной мембраны за счет перемещения положительных ионов натрия внутрь клетки. Электроотрицательность внутри клетки при этом уменьшается.
4. Активный транспорт веществ – перемещение веществ против градиента концентрации (от меньшей концентрации к большей) с затратами энергии.
6 . Возбудимость – способность живого образования отвечать на воздействия раздражителя процессом возбуждения.
7. Возбуждение – активный физиологический процесс в ответ на действие раздражителя, сопровождающийся биоэлектрическими, биохимическими, морфологическими изменениями и приводящий к возникновению специфической функции.
8. Волна возбуждения (распространяющееся возбуждение) – процесс перемещения возбуждения по клеточной мембране.
9. Гиперполяризация – процесс увеличения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Рост электроотрицательности мембраны.)
10. Деполяризация – процесс уменьшения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Уменьшение электроотрицательности мембраны.)
11. Инактивационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, прекращающие поступление его в клетку. (Устаревшая гипотеза.)
13. Критический потенциал (он же КУД — критический уровень деполяризации) – минимальная величина, до которой нужно изменить мембранный потенциал, чтобы возник одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).
14. Лабильность (функциональная подвижность) – способность возбудимого образования отвечать на ритмическое воздействие максимальным количеством ответных реакций без искажения ритма.
15. Латентный период (скрытый период) – время от момента воздействия раздражителя, до начала ответной реакции.
16. Локальный ответ – форма ответной реакции возбудимого образования на действие раздражителя, не способного довести деполяризацию до критического уровня.
17. Максимальная сила раздражителя – минимальная сила раздражителя впервые вызывающая максимальную ответную реакцию; минимальная сила раздражителя, которая впервые доводит деполяризацию до критического уровня за наименьшее время.
19. Мембранный потенциал (потенциал покоя) – величина поляризации клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя.
20. Одиночный приступ возбуждения (потенциал действия) – такое изменение поляризации определенного участка клеточной мембраны, которое способно вызвать подобные изменения на соседних участках.
21. Оптимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый возбудимым образованием без искажений с наименьшими затратами.
22. Пассивная деполяризация – процесс деполяризации, вызванный за счет свойств раздражителя.
23. Пассивный (электротонический) потенциал – величина, характеризующая пассивную деполяризацию.
24. Пассивный транспорт веществ – перемещение веществ по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) без затрат энергии.
25. Пессимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый с искажениями.
26. Подпороговая сила раздражителя – сила раздражителя меньше пороговой. Она не способна породить нервный импульс или мышечную ответную реакцию.
27. Полезное время – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя силой в одну реобазу.
28. Порог времени – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя неограниченно большой силы.
29. Пороговая сила раздражителя – минимальная сила раздражителя, впервые вызывающая минимальную ответную реакцию.
30. Пороговый потенциал – величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы получить одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).
31. Потенциал действия – величина изменения поляризации клеточной мембраны, вызванная лавинообразным потоком натрия в клетку.
32. Раздражимость – свойство живого образования, лежащее в основе способности отвечать на действие раздражителя.
34. Реактивность – способность организма к адекватному ответу.
35. Реверсионный потенциал – величина, характеризующая положительный заряд клеточной мембраны при одиночном приступе возбуждения.
36. Реверсия – перезарядка клеточной мембраны.
37. Реобаза – минимальная сила раздражителя еще способная вызвать ответную реакцию при неограниченном времени его воздействия; минимальная сила раздражителя еще способная довести деполяризацию до критического уровня при неограниченном времени его воздействия.
38. Реполяризация – процесс восстановления исходной поляризации клеточной мембраны за счет перемещения ионов калия из клетки.
39. Рефрактерность – невозбудимость.
40. Сверхмаксимальная сила раздражителя – сила больше, чем максимальная.
41. Селективная воронка – структура ионного канала, обеспечивающая его избирательность (селективность).
42. Селективность (избирательность) ионного канала – свойство ионного канала пропускать только определенный вид ионов.
43. Субмаксимальная сила раздражителя – сила раздражителя, приближающаяся к максимальной.
44. Субнормальность – фаза понижения возбудимости участка клеточной мембраны, в результате следовой гиперполяризации.
45. Торможение – процесс угнетения или прекращения функционального отправления.
46. Физиологический покой – состояние возбудимого образования в отсутствии действия раздражителей.
47. Хемовозбудимые ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при воздействии на них химических веществ (нейромедиаторов).
48. Хронаксия – время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию в виде одиночного приступа возбуждения; время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы довести деполяризацию до критического уровня.
49. Экзальтация – повышенная возбудимость.
50. Электровозбудимые (потенциалзависимые) ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при изменении поляризации клеточной мембраны.
51. Фаза абсолютной рефрактерности – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы не дает ответной реакции. Полная «неотвечаемость» нейрона.
53. Фаза экзальтации – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы (даже подпороговой) дает ответную реакцию.
Кафедра физиологии
Разделы сайта
Новости
Общие представления о физиологии возбудимых тканей
Общие представления о физиологии возбудимых тканей
Биопотенциал покоя регистрируется внутриклеточным методом – с помощью микроэлектродов, один из которых вводится внутрь клетки (рис.1).
Рисунок 1. Схематическое представление метода регистрации биопотенциалов.
В эксперименте биопотенциал покоя можно зарегистрировать между повреждённым и неповреждённым участком ткани. Повреждённый участок является моделью внутренней поверхности мембраны клетки.
При внутриклеточном отведении перезарядка мембраны регистрируется под одним электродом (однофазный ПД), при внеклеточном отведении потенциал действия проходит через два электрода (регистрируется двухфазный ПД).
Рисунок 2. Потенциал действия, основные его фазы.
Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).
Основные положения:
Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.
Рисунок 3. Строение биологической мембраны.
Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала (рис.4).
Рисунок 4. Строение ионного канала.
Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты (рис.5).
Рисунок 5. Работа активационные и инактивационный воротных механизмов натриевого ионного канала.
Калиевые каналы имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ.
Внутри клетки в 40 раз > К+; t;/p>
Вне клетки: в 20-30 раз > Na+,
в 50 раз > Cl-.
Рисунок 6. Механизм работы натрий-калиевого насоса.
ПД состоит из пикового потенциала, который образуется фазой деполяризации, реверсии и реполяризации, и следовых потенциалов (рис.2).
Следовые потенциалы:
Отрицательный (следовая деполяризация);
Положительный (следовая гиперполяризация).
Причиной следовых потенциалов являются дальнейшие изменения соотношения между входом натрия в клетку и выходом калия из нее. При следовой деполяризации отмечается остаточный ток натрия в клетку при одновременном снижении калиевого тока. При следовой гиперполяризации – остаточное усиление тока калия из клетки при одновременной активации натрий-калиевого насоса.
ПД характеризуется:
1. изменяющимся характером;
2. кратковременностью – несколько мсек;
3. зарядом мембраны, снаружи – «-», внутри – «+».
При действии веществ, блокирующих натриевые каналы, ПД не генерируется, т.к. в норме деполяризация мембраны обусловлена повышение ее натриевой проницаемости. При увеличении силы раздражителя выше порога амплитуда ПД не изменяется, т.к. не изменяется число активированных натриевых каналов, которые максимально раскрываются при пороговом раздражении.
Условия, необходимые для возникновения возбуждения (законы раздражения).
Возбудимость тканей различна. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен обладать:
1. Достаточной силой – закон порога.
2. Крутизной (градиентом) нарастания этой силы – закон аккомодации.
3. Временем действия – закон силы-времени.
Изменение возбудимости тканей при возбуждении.
Рисунок 7. Изменение возбудимости мембраны при развитии потенциала действия.
2. Закон градиента раздражения (Дюбуа Реймон). Чем больше градиент раздражения, тем больше (до известных пределов) реакция живого образования.
За время действия медленно нарастающего стимула наступает приспособление ткани – аккомодация. Она связана с тем, что при возбуждении проницаемость для ионов натрия увеличивается на короткий промежуток времени, если в течение его раздражитель не достигает пороговой величины, то увеличивающаяся проницаемость для ионов калия инактивирует натриевую проницаемость и возбуждение не наступает. При этом происходит также сдвиг КУД с увеличением порогового потенциала.
3. Закон силы-времени (Лапик). Пороговая величина любого раздражителя находится в обратной зависимости от времени его действия, которая характеризуется математической кривой – гиперболой. Характер кривой свидетельствует о том, что подпороговые стимулы (меньше 1 реобазы) не вызовут возбуждение как долго бы они не действовали, в то же время очень сильный кратковременный стимул, длительность которого меньше полезного времени, также не вызовет возбуждение.
Сила постоянного тока, которая, действуя неопределенное время, вызывает возбуждение, называется реобазой.
Время, в течение которого ток в 1 реобазу вызывает возбуждение – полезное время.
Минимальное время, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызовет возбуждение, называется хронаксией. Исследование этого показателя используется в неврологической и травматологической практике для изучения динамики восстановления в нервной или мышечной ткани после травмы.
Список использованной литературы