Ланцетник что это биологии
Ланцетник внешнее и внутреннее строение
Ланцетник – небольшое морское животное, ведущее придонный образ жизни. Несмотря на непримечательный внешний вид, рисунки, изображающие строение этого бесчерепного, и таблицы с подробным описанием часто встречаются в учебниках по биологии.
Это живое ископаемое – простейшее хордовое, представляющее немалый научный интерес.
Внешнее строение ланцетника
Семейство ланцетниковых – единственный представитель подтипа бесчерепных. Доказано, что эти примитивные животные существовали еще в кембрийский период.
Их строение и внешний вид не претерпели значительных изменений даже спустя сотни миллионов лет.
Тело ланцетника, длиной не более 10 сантиметров, имеет вытянутую, ланцетовидную форму, заостренную к заднему концу. Кожа животного тонкая, однослойная, лишена пигментов, что делает ее полупрозрачной.
Ротовая полость расположена с передней стороны и окружена щупальцами разных размеров, которые используются для фильтрации воды в поисках пищи.
Кровеносная система ланцетника
Кровеносная система имеет особенности, характерные для замкнутого типа – обмен питательными элементами в организме осуществляется посредством вен и артерий. Однако, бесчерепное лишено сердца, что делает эту систему замкнутой лишь частично.
Циркуляция бесцветной крови в организме обеспечивается пульсацией стенок брюшной аорты.
Затем кровь насыщается кислородом в жабрах. В этот процесс также вовлекаются все поверхностные сосуды, что возможно благодаря тонкому кожному покрову и малому размеру ланцетника. Поэтому венозная и артериальная кровь не сильно различаются по насыщенности кислородом.
После жаберных артерий она попадает в спинную аорту, доходящую до кончика хвоста. Отходящие от нее сонные артерии и капилляры питают организм животного. В дальнейшем кровь собирается в парных продольных и подкишечной вене. Оттуда она возвращается в брюшную аорту, замыкая круг кровообращения.
Опорно-двигательная система
Главное отличие ланцетника от беспозвоночных – наличие гибкого скелетного стержня – хорды. Ее наличие присуще для эмбрионов почти всех позвоночных, но по мере развития плода хорда заменяется позвоночником.
Особенность строения ланцетников заключается в том, что подобный первичный внутренний скелет сохраняется и у взрослой особи. Этот интересный факт делает неприметных обитателей морского дна важной промежуточной ступенью между позвоночными и беспозвоночными организмами.
Хорда закладывается в спинной части животного, и ее длина почти совпадает с длиной тела. Вместе с сегментированной мускулатурой (каждый сегмент мышц разделен перегородкой – миосептой) она активно участвует в передвижении.
Так же для движения в воде используются плавники: невысокий спинной плавник, переходящий в хвостовой, и малый плавник под хвостом. Они стабилизируют положение животного в пространстве, помогают зарываться в песок.
Пищеварительная система
Ланцетник добывает пищу путем фильтрации воды. Вода с пищевыми частичками попадает в ротовое отверстие, которое окружено щупальцами. На его стенках расположены реснички, чья активность обеспечивает ток воды.
Глотка от ротового аппарата отделена перегородкой из мускулов и короткими щупальцами, блокирующими крупные объекты. Длинная глотка также оснащена ресничными и бокаловидными клетками. Реснички по-прежнему обеспечивают ток воды, но к ним добавляется слизь, захватывающая пищу.
Отфильтрованная вода выделяется обратно во внешнюю среду с помощью отверстия – атриопора. Пища в глотке направляется по транспортному желобку – эндостилю в кишечник, где и происходит пищеварительный процесс с участием ферментов печеночного выроста. Питательные элементы всасываются стенками кишки.
Дыхательная система
Несмотря на наличие жаберных щелей, большую роль в газообмене ланцетника играют покровы его тела, мускулатура и атриальная полость, окружающая глотку.
Благодаря диффузионной способности тканей, обеспечивается всасывание кислорода из окружающей среды.
Специализированный орган, предназначенный для дыхания, отсутствует, а значение жаберных щелей и прилегающей к ним системы кровеносных сосудов – незначительное. Можно с уверенностью утверждать, что животное дышит всем телом.
Выделительная система
Выделительная система сформирована многочисленными парными трубочками – нефридиями.
Один их конец расположен во вторичной полости тела (целом), где скапливаются продукты жизнедеятельности. Их движение обеспечивают жгутики, окружающие отверстия этой стороны нефридия.
По каналу отходы попадают в атриальную полость и покидают организм.
Центральная нервная система
Устройство нервной системы ланцетника примитивно и включает единственный орган – нервную трубку, которая расположена продольно в спинной части тела. На поперечном разрезе в ней имеется полость – невроцель, чьи края усеяны глазками Гессе.
Эти органы чувств являются комбинацией пигментных и светочувствительных клеток, что позволяет бесчерепному реагировать на световые раздражители.
Строение нервной трубки неоднородно и ее условно можно разделить на две части:
Для обеспечения связи между тканями и органами, от каждой части нервной трубки ответвляются нервные волокна.
Стоит отметить: примечательно наличие множества рудиментов в головной части. Вероятно, что нервная система животного деградировала по сравнению с древними предками, которые вели активный образ жизни.
Размножение и развитие
Ланцетники раздельнополы, но при этом существенных внешних отличий между самцами и самками нет. Половая система, состоящая из яичника или семенника, у животного появляется при достижении половой зрелости.
Размножение происходит в любое время года, кроме зимы.
Школьников часто интересует, почему ланцетники выметывают икру ночью? Ланцетник избегает яркого света, а ночью проявляет активность. Именно тогда самки мечут икру, оплодотворением которой занимается самец.
Меньше чем через неделю из нее появляется личинка. Эта стадия развития длится несколько месяцев. Ночью личинки неподвижно парят в верхних и средних слоях воды, а днем прячутся, зарываясь в песок. Взрослая особь образуется в результате метаморфозы.
Значение ланцетника в природе и для человека
Ланцетники очень распространенный вид животных, который живет на дне морей умеренных климатических поясов. Благодаря своей многочисленности, они занимают важное место в пищевых цепях морской фауны.
В некоторых странах относятся к промысловым видам животных и используется человеком в пищу.
Особенное значение единственные представители класса «ланцетники» имеют для науки. Изучение этого морского обитателя позволит лучше понять механизм эволюции позвоночных.
Ланцетник
| Царство: | Животные |
| Подцарство: | Эуметазои |
| Раздел: | Билатеральные |
| Подраздел: | Вторичноротые |
| Тип: | Хордовые |
| Подтип: | Головохордовые |
| Класс: | (не выделяется) |
| Отряд: | (не выделяется) |
| Семейство: | Ланцетниковые |
| Род: | Ланцетники |
Содержание
Строение
Строение ланцетников представляет собой как бы схему строения всех хордовых животных. Общий план их строения состоит из типичных признаков этого типа.
Внешний вид
На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).
Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. [7] На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). [8] Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.
От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.
Кожный покров
Центральная нервная система
Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордовые. Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:
Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.
Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно отнести к более подвижному образу жизни последних. [6]
Органы чувств
Органы чувств примитивны. [8] [9] Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.
Скелет
Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорда. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку. [8]
Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых. [10] Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом. [6] Нотохорд состоит из сложной системы поперечных, вакуолизированных, эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорда функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение её жёсткости. [6] Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.
Мускулатура
Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулируещее движение). Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд на подобие гребного винта.
Пищеварительная система
На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. [8] Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. [6] Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.
Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.
Глотка имеет две борозды, выстланные реснитчатым и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желудок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками реснитчатого эпителия. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.
Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку и заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку, располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищевые ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста, и во всём кишечнике. [6]
Выделительная система
Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых [6] и плоских [12] червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой. [13]
Около 100 пар [6] нефридий метамерно расположена над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием, в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с мерцательным волоском. Стенки трубки нефридия содержат капиллярные клубочки, которые фильтруют продукты распада в целом. Продукты распада проникают в соленоцит и стекают в просвет нефридиальной трубки при помощи мерцательной реснички. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Дыхательная система
Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.
Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).
Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутсвует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординировано [15] ), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия. [16]
Целомические полости ланцетника довольно обширны и содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки. [17] К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что циркуляторной системой дыхательных газов является целомическая система, а двигательные мышцы — самоподдерживаются. [14]
Кровеносная система
Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Под глоткой располагается брюшная аорта ( aorta ventralis ) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом замещая сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. [15] По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. [9] Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации. [6] Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты ( aorta dorsalis ), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты ( aorta dorsalis ) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.
Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.
Репродуктивная система
Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость с разрывом стенок гонад [6] и стенок тела [5] ; и с потоком воды через атриопор выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.
Образ жизни и питание
Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. [4] Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров. [6]
Размножение
Размножаются ланцетники в весенее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.
Эмбриональное развитие ланцетников служит во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.
Ланцетники и человек
В мифологии
В кулинарии
Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу. [8] Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива. [8] Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.
Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице [21] :
| Анализируемые показатели | Содержание |
|---|---|
| Влага | 88,9% |
| Белок | 9,4% |
| Зола | 1,3% |
| Жиры | 0,7% |
| Углеводы | 0% |
Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3 жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая омега-3 жирная кислота ( DPA ; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой ( EPA ; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой ( DHA ; 22:6, (n−3)) жирными кислотами. [21]
Азиатский ланцетник не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники. [22]
Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе. [8]
В науке
Ланцетники также являются модельными объектами для исследований в связи с их возможным филогенетическим родством с позвоночными животными, в том числе с человеком. [9] [8] [23] [24] [20] Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики. [20] Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю происхождения позвоночных животных и человека.
Классификация и филогенетика
Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных».
Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных. [25] А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.
Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом. [26]
Ранее рассматривались как представители монотипичного класса ланцетников (Аmphioxi). [8] По другой, также устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых (Cephalochordata); [5] в настоящее время это подтип.
Согласно современной классификации, к роду ланцетников причисляют восемь видов:
Дополнительно по классификации Интегрированной системы таксономической информации (англ. ITIS ) выделяют ещё 13 видов:
При этом вид B. valdiviae (Goldschmidt, 1905) фигурирует в ITIS под другим именем — Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper, 1903) — и, таким образом, относится к роду ланцетников-эпигонихтов ( Epigonichthys ).