Куда направляются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и что они образуют
Куда направляются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и что они образуют
Взаиморасположение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга представлено на рисунке ниже. Белое вещество представлено преимущественно аксонами и дендритами и образует задние, передние и боковые канатики (от лат. funiculus — «канатик») спинного мозга, которые затем разделяются на пучки нервных волокон (от лат. fascicule—«пучок»). Шейное (сегменты С5-Т1) и пояснично-крестцовое (сегменты L1-S2) утолщения образованы за счет увеличения объема серого вещества в данных сегментах, что необходимо для иннервации конечностей на противоположной стороне тела. Белое вещество больше представлено в верхних отделах спинного мозга, поскольку там проходят чувствительные и двигательные волокна, иннервирующие конечности.
Так, в заднем канатике спинного мозга располагается тонкий пучок, по которому передаются импульсы от нижних конечностей. Этот пучок представлен как в шейных, так и в пояснично-крестцовых сегментах. Напротив, клиновидный пучок, передающий импульсы от верхних конечностей, не представлен в поясничных сегментах спинного мозга.
Несмотря на то, что деление спинного мозга на пронумерованные сегменты (как указано выше) соответственно парам спинномозговых корешков довольно удобно для практического использования, фактически спинной мозг не имеет четкого сегментарного строения. Группы ядер, видимые на поперечных срезах спинного мозга, на самом деле представляют собой часть непрерывных клеточных столбиков, которые в большинстве случаев распространяются на несколько сегментов.
Поперечные срезы спинного мозга на различных уровнях.
а) Типы нейронов спинного мозга. Нейроны спинного мозга наименьшего размера (диаметром 5-20 нм) — промежуточные, их тела располагаются в спинном мозге. В то время как отростки одних промежуточных нейронов располагаются в пределах одного сегмента спинного мозга, аксоны других промежуточных нейронов распространяются в составе белого вещества спинного мозга на несколько сегментов вверх или вниз, тем самым обеспечивая связь между ними. Такие аксоны называют проприоспинальными (собственными) волокнами, которые формируют собственные пучки.
Большинство таких промежуточных нейронов участвует в формировании спинномозговых рефлексов. Другие промежуточные нейроны располагаются между волокнами нисходящих путей и мотонейронами, участвующими в регуляции двигательной активности. Кроме того, функция некоторых промежуточных нейронов заключается в проведении чувствительных импульсов от низших уровней ЦНС к высшим.
Наиболее часто встречаемый тип нейронов в сером веществе — нейроны среднего размера (диаметром 20-50 нм). Большинство из них выполняет функцию промежуточного звена (ретрансляции) при передаче афферентных импульсов от задних корешков к головному мозгу посредством аксонов, которые образуют тракты. Трактом (проводящим путем) считают совокупность нервных волокон, выполняющих единую функцию. Как будет показано далее, термин «тракт» часто употребляют некорректно, поскольку изначально полагают, что входящие в состав группы волокна выполняют одну функцию, однако на самом деле данная группа представлена волокнами разных функциональных классов.
Наиболее крупные нейроны в спинном мозге — а-мотонейроны (диаметром 5-20 нм), которые иннервируют скелетные мышцы. Среди них в сером веществе передних рогов диффузно располагаются меньшие по размеру у-мотонейроны, осуществляющие эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретен. В средней части передних рогов находятся клетки Реншоу, функция которых заключается в торможении а-мотонейронов.
Спинномозговые рефлекторные дуги, которые начинаются от мышечных веретен и рецепторов сухожилий, защитный рефлекс описна в отдельных статьях на сайте.
На основе цитоархитектонических характеристик (например, размер нейронов, особенности окраски, наличие рецепторов и нейронных связей) серое вещество спинного мозга принято разделять на 10 слоев (спинномозговых пластинок), называемых пластинами Рекседа. Эти пластины были выделены с описательной целью, и не всегда какой-либо пластине соответствует определенная функция. Структура пластин меняется в зависимости от изучаемого уровня спинного мозга: в то время как на одном уровне в пределах пластины можно наблюдать определенные ядра, на другом уровне они будут выражены не так явно.
Два сегмента спинного мозга. Изображена столбчатая организация ядер переднего рога спинного мозга. 
Спинномозговые пластинки (пластины Рекседа) (I-X) и скопления тел нейронов (ядра) на среднем грудном уровне спинного мозга.
б) Спинальные ганглии. Спинальные, или заднекорешковые, ганглии (спинномозговые узлы) расположены по ходу задних корешков спинного мозга в области межпозвоночных отверстий. В этой области передние и задние корешки соединяются и формируют спинномозговые нервы. Грудные спинальные ганглии содержат около 50000 униполярных нейронов, а проводящие пути чувствительной иннервации от верхних и нижних конечностей — около 100000. От тела униполярных (или, точнее, псевдоуниполярных) нейронов отходит только один отросток — короткий стволовой аксон. В связи с этим аксоны и дендриты этих нейронов морфологически неотличимы. Отдельные клетки ганглия окружены модифицированными шванновскими клетками — амфицитами (клетками-сателлитами,или мантийными глиоцитами).
1. Центральные окончания чувствительных нервных волокон. В зоне вступления волокон заднего корешка в спинной мозг чувствительные нервные волокна делятся на внутренние и наружные пучки. Внутренний пучок содержит крупные и средние волокна, которые в дальнейшем в пределах заднего канатика делятся на восходящие и нисходящие ветви. Затем ход волокон ветвей отклоняется в сторону заднего рога спинного мозга, где часть из них образует синапсы в области заднего ядра (ядра Кларка). Наиболее крупные восходящие волокна поднимаются до ядер задних столбов (тонкое/клиновидное) в продолговатом мозге, формируя при этом основную часть нервных волокон в составе тонкого и клиновидного пучков.
Наружный пучок образован небольшими волокнами (А δ-и С-волокна), которые при вступлении в спинной мозг делятся на восходящие и нисходящие ветви в области пучка Лиссауэра и образуют синапсы с нейронами в составе желатинозной субстанции. Некоторые волокна образуют синапсы с дендритами нейронов в собственном ядре, с которого начинается спинно-таламический проводящий путь.
Спинальный ганглий.
Обратите внимание на Т-образное разделение волокон стволового аксона в нижней части рисунка:
именно по этой причине эти нейроны называют «псевдоу-ниполярными». 
Окончания первичных чувствительных нейронов на уровне заднего рога спинного мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018
Куда направляются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и что они образуют
В передних рогах располагаются двигательные (моторные) нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга по передним корешкам и в составе периферических нервов достигают скелетных мышц, где заканчиваются на каждом мышечном волокне нервно-мышечным синапсом (моторной бляшкой).
Моторные нейроны (мотонейроны) — это крупные мультиполярные клетки (диаметр 100-140 мкм). Общее их количество составляет 2-3 млн. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. На поперечном срезе спинного мозга моторные нейроны группируются в ядра; на продольном — в колонки. Моторные нейроны каждой колонки иннервируют только одну мышцу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов.
Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная — мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная — мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Синапсы покрывают примерно 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона.
Среднее число синапсов на моторном нейроне спинного мозга человека достигает 25-35 тыс. Одновременно функционально активными могут быть тысячи синапсов. Каждый моторный нейрон испытывает множественное влияние, идущее от нейронов спинального и супраспинального уровней. При этом возможно возвратное торможение моторного нейрона благодаря тому, что коллатераль аксона моторного нейрона контактирует с вставочным нейроном (клеткой Реншоу), а аксоны клетки Реншоу оканчиваются на теле моторного нейрона.
Наряду с соматическими рефлекторными дугами через спинной мозг проходят вегетативные рефлекторные дуги, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе.
Спинномозговые узлы
Спинномозговые узлы расположены в межпозвонковых отверстиях по ходу задних корешков спинного мозга. Они покрыты соединительнотканной капсулой. В пределах узла тела псевдоуниполярных нейронов лежат на периферии группами, разделенными прослойками соединительной ткани, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть. В гистогенезе из биполярных нейронов формируется клетка, отростки которой (аксон и дендрит) тесно сближаются (клетка приобретает вид псевдоуниполярной), а затем Т-образно расходятся. Оба отростка становятся миелинизированными и называются аксонами.
Отросток, который вступает в спинной мозг (возникший из аксона биполярного нейрона) принято называть центральным, а направляющийся на периферию и заканчивающийся рецептором (возникший из дендрита) — периферическим.
Тела нейронов имеют грушевидную или округлую форму, размеры тел нейронов вариабельны — от 30 до 120 мкм в диаметре. В цитоплазме крупных нейронов хорошо развит синтетический аппарат. Вокруг нейронов находятся многочисленные глиоциты ганглия (мантийные клетки), отростки которых формируют капсулу. Между телом нейрона и глиоцитами формируются многочисленные инвагинации плазмолеммы. Здесь возможны метаболические взаимообмены глиоцита и нейрона. Вокруг отростков нейронов располагаются леммоциты, формирующие миелиновую оболочку, и фибробласты соединительной ткани.
Центральные отростки чувствительных нейронов формируют задние корешки и передают нервные импульсы на ассоциативные нейроны спинного мозга. Периферические отростки в составе смешанных спинномозговых нервов направляются на периферию и в органах формируют рецепторы.
Приложение №1
Вопросы для самоподготовки
1. Каковы морфофункциональные особенности нейронов и глиоцитов спинномозговых узлов?
Ответ: В спинномозговом узле лежат псевдоуниполярные нейроны, чувствительные по функции. Их окружают клетки олигодендроглии, которые входят в состав капсулы каждого нейрона.
2. Куда направляются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и что они образуют?
Ответ: Аксоны псевдоуниполярных клеток направляются в задние рога спинного мозга и образуют задние корешки спинного мозга.
3. Куда направлены дендриты псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов и какую структуру они образуют.
Ответ: Дендриты псевдоуниполярных клеток спинномозгового узла направляются на периферию к рецепторам и идут в составе смешанного нерва.
4. Опишите топографию и функцию ядер серого вещество спинного мозга.
5. Какие клетки спинального ганглия называют мантийными или сателлитами?
Ответ: Каждая псевдоуниполярная клетка спинального ганглия окружена капсулой, которая образована клетками олигоден дрогли и соединительнотканными клетками, они и дадут мантию нейрона (спутники-сателлиты).
6. Какие виды глии встречаются в спинном мозге?
Ответ: Эпиндимная глия выстилает спинномозговой канал, астроцитарная глия, олигодендроглия.
7. Что называется нейроглием в спинном мозге?
Ответ: Масса волокон, представляющих собой отростки, отходящие от тел нейронов и подходящие к ним и образующие синапсы.
8. Чем образован смешанный нерв?
Ответ: Смешанный нерв образован дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия и аксонами двигательных клеток передних и боковых рогов.
9. Назовите функции нервной системы.
Ответ: а) Интегрирующая;
б) Связь организма с внешней средой.
10. Назовите части сегмента спинного мозга.
Ответ: Участок спинного мозга, имеющих пару задних и пару передних корешков.
11. Назовите, какие нервные волокна проходят в составе переднего корешка спинного мозга.
Ответ: Нейроциты афферентных нейроцитов спинномозгового ганглия.
12. Назовите, какие нервные волокна проходят в составе переднего корешка спинного мозга.
Ответ: а) Нейроциты эфферентных нейроцитов переднего рога;
б) Нейриты (преганглионарные волокна) нейроцитов бокового рога спинного мозга.
13. Какие по функции нейроциты располагаются в заднем роге спинного мозга?
Ответ: Ассоциативные нейроциты.
14. Какую функцию выполняют нейроциты переднего рога спинного мозга?
Ответ: Двигательную (для поперечнополосатой скелетной мышечной ткани).
15. Перечислите нейротканевый состав серого вещества спинного мозга.
Ответ: а) Мультиполярные нейроциты;
г) Рыхлая соединительная ткань.
16. Укажите, какие в функциональном отношении нейроциты образуют собственный аппарат спинного мозга?
Ответ: а) Афферентный; б) Пучковый.
17. Какие глиоциты располагаются в белом веществе спинного мозга? Ответ: а) Волокнистые астроциты;
в) Глиальные макрофаги.
18. Какие глиоциты располагаются в сером веществе спинного мозга? Ответ: а) Плазматические астроциты;
в) Глиальные макрофаги;
19. Какие слои образуются в нервной трубке в ходе ее гистогенеза?
Ответ: а) Эпендимный;
20. Из каких клеток дифференцируются нейроциты спинного мозга
21. Из каких клеток дифференцируются глиоциты спинного мозга?
Ответ: Спонгиобласты.
22. Перечислите структурные компоненты спинномозгового узла.
б) соединительная ткань;
г) Ложноуниполярные нейроциты.
23 Перечислите, в каких органах нервной системы располагаются чувствительные нейроциты, иннервирующие поперечнополосатую скелетную мышечную ткань.
Ответ: а) Спинномозговые;
б) Черепно-мозговые ганглии.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2123 | Нарушение авторских прав